感觉是人们对客观事物个别属性的反映,是客观事物个别属性作用于感官,引起感受器活动而产生的最原始的主观映象;另一方面,感觉是主体对客体个别属性的觉察,且常受主体高层次心理活动的制约,如注意、知觉、情绪、心境等,均对人们的感觉发生重要影响。心理物理学对感觉的心物关系做出了杰出的贡献,感官生理学在过去几十年中,对感觉心—身关系的研究也取得了突破性进展。所以,感觉问题的生理心理学比较成熟。感觉系统由感觉器官(感官)、传入神经、感觉通路和感觉中枢构成。人体五官即眼、耳、鼻、舌、身是直观的分类,实际上可细分为视、听、嗅、味、触、温、痛、动、位置和平衡10个感觉系统。视、听感觉系统的共同特点在于可对一定距离的事物产生感觉,统称为距离感觉系统;嗅、味感觉系统均对物质的分子及其化学性质发生反应,统称为化学感觉系统;其他种感觉系统,统称躯体感觉系统。各种感觉系统均有自己特化的感官或感受小体,对其最适宜的刺激属性发生精细的反应,把刺激属性和强度转化为生物化学与生物电学信号,经感觉神经传入初级中枢,再由脑与脊髓中的相应感觉通路,将感觉信息从初级中枢传向大脑皮层中的高级中枢,完成相应的感觉过程。距离感觉系统的结构形态特化得最完美,不仅形成了结构精细而复杂的眼与耳,其感觉神经最粗大,在大脑皮层的高级中枢也最显赫(整个枕叶为视皮层和占大部颞叶的听皮层)。化学感觉系统,不仅其鼻、舌感官仅对距离很近的物质分子发生反应,其传入神经和脑内的感觉通路也很短。所以,味、嗅感觉细胞很快将化学信息传到脑前端和基底部的高级感觉中枢。躯体感觉系统的感官比较隐蔽,由分布在皮肤、肌肉、关节和脏器内的许多感受小体组成;其传入神经和中枢神经系统内的感觉通路比较复杂,在丘脑以下六种属性(触、温、痛、动、位置和平衡觉)分路而行,在丘脑经过选择和整合后,按空间分布对应关系再投向大脑皮质顶叶的中央后回,即躯体和顶叶皮层间存在着点对点的空间对应关系。距离、化学和躯体三大类感觉系统从外周到中枢至少都要经过三个神经元的信息传递,才能在头脑中出现感觉映象。神经生理学将这类特化的感觉系统,统称为特异感觉系统;与之对应的还有非特异投射系统。各种特异感觉系统向大脑皮层的上行通路均发出许多侧支达脑干被盖部的网状结构,再由脑干网状结构发出网状上行和下行纤维,向大脑皮层广泛弥散性地投射,调节大脑皮层的兴奋性水平,也向感觉乃至运动系统弥散投射,以便对各种感受刺激均可给出适度的反映。总之,许多特异的专一感觉系统和网状非特异投射系统,共同实现着对外部刺激或事物属性的感受功能。
在各种感觉系统中,不但存在着从外周向中枢和从低级中枢向高级中枢的传递过程;每一级中枢神经元之间还有通过轴突侧支发生横向作用的侧抑制机制。此外,还存在着高级中枢对低级中枢,乃至对感官的下行性抑制影响,调节着感觉系统的兴奋性水平。
利用细胞微电极记录感觉系统神经元的电活动,分析其电活动变化与所受刺激的关系;同时根据人类与动物实验中对这些刺激的反应,已概括出许多感觉系统的生理学特性。概括地说,感觉系统均有对刺激的感受阈值,即刚能引起主观感觉或细胞电活动变化的最小刺激强度。各种特异感觉系统均有自己的适宜刺激,对其感受阈值最低,即对其感受最灵敏。如眼对光线、耳对声波的反应最灵敏。随着刺激物长时间持续作用,感受灵敏度下降,感受阈值增高,这种现象称为感受器的适应。
细胞电生理实验发现,对某一感觉系统的神经细胞,总能发现外周某一范围的刺激最有效地影响其电活动。换言之,该神经细胞对这一范围的刺激最为灵敏。因此,把有效地影响某一感觉细胞兴奋性的外周部位,称为该神经元的感受野。如果把微电极插在视觉中枢的某个神经元上,记录其电活动,凡能引起其电活动显著变化的视野范围,就是该视觉神经元的感受野。近年研究发现,在中枢内彼此相邻的神经元,它们的感受野也彼此接近、重叠。感受野基本相同的神经元集在一起形成了功能柱,成为感受外部事物属性的基本功能单位。
总之,无论哪种感觉系统均由感官、感觉神经、感觉通路和多级中枢组成。中枢内的每个神经元在外周都有自己一定范围的感受野。神经元对自己感受野中的适宜刺激感受阈值最低,感受最灵敏。各感觉系统对外部刺激有一定的选择性和适应性。感觉门控机制是感觉选择性和适应性的基础、精神分裂症疾病的一大特征,就是调节感觉选择性和适应性的感觉门控发生了障碍,导致大量无关和有害的感觉信息涌入脑内,造成精神活动的紊乱。下面各节可使我们对这些感觉系统的共同基本生理特性进一步加深理解。
视觉系统由眼、视神经、视束、皮层下中枢和视皮层等部分组成,实现着视觉信息的产生、传递和加工等三种过程。在各种感觉系统中,对视觉的研究最有成效,积累的科学事实和理论最丰富。本节先对视觉系统的解剖生理学知识进行简要的介绍,着重讨论视觉信息加工的基础知识。
一、视觉信息的产生
眼的基本功能就是将外部世界千变万化的视觉刺激转换为视觉信息,这种基本功能的实现,依靠两种生理机制,即眼的折光成像机制和光感受机制。前者将外部刺激清晰地投射到视网膜上,后者激发视网膜上光生物化学和光生物物理学反应,实现能量转换的光感受功能,产生视感觉信息。
(一)在视网膜上折光成像的生理心理学机制
在视网膜上折光成像的机制,不仅涉及眼的结构与功能,还与脑的中枢活动有关。只有视觉系统的多种反射机制相互作用,才能保证外界客体连续而准确地在网膜上成像。在这些反射活动中,感受器大都是视网膜的光感受细胞或眼肌的本体感受器等。靠视神经或相应传入神经将眼睛方位、运动状态或瞳孔状态向脑的高级中枢传递,由脑高级中枢传出的神经冲动,止于眼外肌、睫状肌、瞳孔括约肌和瞳孔扩大肌等,分别引起眼动、辐辏、晶状体曲率与瞳孔变化等。在视网膜上折光成像反射机制中的效应器,就是这些眼内外的肌肉装置。这些反射活动的高级中枢分别是视感觉皮质、上丘和顶盖前区。非随意性折光成像机制的高级中枢主要位于顶盖前区和上丘;在高级皮质参与下,实现随意性眼动和辐辏功能。但是,这种分工并不是绝对的,事实上脑的任何反射活动都是在多层次脑中枢间相互作用下而实现的。
对于静止的物体,由于其在视野中的位置不同,为了使其能在视网膜上清晰成像,瞳孔收缩或散大以及调节机制已能满足要求,而对于复杂的物体或运动着的物体,仅仅这些机制是不够的,尚需眼动机制的参与。下面分别讨论这两类反射活动的生理机制。
1.眼内折光装置及其反射活动
在眼球的结构中,角膜、房水、晶状体、玻璃体以及瞳孔都是它固有的眼内折光装置。为保证在视网膜上清晰成像,瞳孔大小与晶状体曲率的变化起着重要作用。瞳孔的光反射、调节反射是实现折光成像这种功能的生理基础。
(1)瞳孔反射(pupillary reflex),也称光反射(light reflex)。在黑暗中瞳孔扩大,光照时瞳孔缩小的反应,就是瞳孔反射。在一个眼的角膜前给光或撤光引起其瞳孔的变化,称为直接光反射;与此同时,引起的另一只眼瞳孔变化称为间接瞳孔反射或交感瞳孔反射,这是由两眼神经支配的交感关系所引起的反射活动。瞳孔反射的感受器是视网膜的视杆及视锥细胞。视觉信息经双极细胞、神经节细胞沿视神经、视交叉、视束和上丘臂到达顶盖前区,这里是瞳孔反射的中枢。由它发出的神经冲动达到同侧及对侧的缩瞳核,由缩瞳核发出的节前纤维仅部分交叉(经过后连合及中脑导水管腹侧),所以是两侧性传出,至双侧睫状神经节,不但能引起受光刺激的同侧眼瞳孔收缩,也引起对侧眼的瞳孔收缩。
(2)瞳孔—皮肤反射(pupillary-skin reflex)。身体任一部分的皮肤受到强刺激引起疼痛感,就会反射性地引起瞳孔扩大。这是一种交感神经兴奋的自主神经反射活动,也是人的意志无法控制的。常常以刺激是否足以引起瞳孔扩大,作为是否有疼痛感的客观生理指标。
瞳孔光反射和瞳孔—皮肤反射,都是自主神经反应,它们调节瞳孔的变化,改变射入视网膜内的光强度,以保证视网膜成像的适宜光学条件。瞳孔—皮肤反射使瞳孔散大,射入视网膜的光强度增大,引起机体对痛刺激的密切注视,对个体生存与保护具有重要生物学适应意义。
(3)调节反射(accommodation reflex)。这是一种较为复杂的反射活动,既包括不随意性自主神经反射活动,又包括眼外肌肉的随意性运动反应。人们从凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时,为使近物能在视网膜上清晰成像,首先通过两眼内直肌收缩使视轴改变,睫状肌收缩引起晶状体曲率增大,从而使其折光率增大,瞳孔括约肌收缩引起瞳孔缩小。视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就是调节反射,是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制。
2.眼动的生理心理学机制
通过眼外肌肉的反射活动,保证使运动着的物体或复杂物体在网膜上连续成像的机制,也就是眼动的生理心理学机制。所谓眼外肌是由3对肌肉组成:内直肌由动眼神经支配,外直肌由外展神经支配,它们相互制约引起眼的水平运动;上直肌与下直肌均由动眼神经支配,它们的活动引起眼的垂直活动(上内方向或下内方向);上斜肌由滑车神经支配,引起眼球向下外侧运动,下斜肌由动眼神经支配,引起眼球向上外侧运动。
(1)随意性眼动
眼睛的运动有许多种方式,当我们观察位于视野一侧的景物又不允许头动时,两眼共同转向一侧。两眼视轴发生同方向性运动,称为共轭运动(conjugate eye movement)。正前方的物体从远处移向眼前时,为使其在视网膜上成像,两眼视轴均向鼻侧靠近,称为辐合(convergence);相反,物体由眼前近处移向远处时,双眼视轴均向两颞侧分开,称为分散(divergence)。辐合与分散的共同特点是两眼视轴总是反方向运动,称为辐辏运动(vergence movement)。辐辏运动和共轭运动都是眼睛的随意运动。人们在观察客体时,有意识地使眼睛进行这些运动,以便使物像能最好的投射在视网膜上最灵敏的部位——中央窝上,从而得到最清楚的视觉。
(2)非随意地眼动
除了这种显而易见的眼球随意运动外,当我们利用科学仪器精细描记眼球运动时,又会发现许多其他运动方式。观察一个复杂的客体时,眼睛会很快进行扫视(sac-cades),扫视的幅度可大可小,决定于景物的特征和观察要求。微扫视(microsaccades)的幅度只有几个分弧度或几个弧度;而较大的扫视(large saccades)则可在几十个弧度的范围之内,甚至由视野的一端向另一端迅速扫视。每次扫视持续的时间可在10-80毫秒之间。在两次扫视之间,眼球不动,称注视(fixation),其持续时间约在150-400毫秒之间。注视期间,眼睛并非绝对不动;事实上此时眼睛发生快速微颤(microtremor),其频率为20-150赫兹,微颤幅度为1-3分弧度。微颤运动保证视网膜不断变换感受细胞对注视目标进行反映,从而克服了每个光感受细胞由于适应机制而引起的感受性降低。追随运动(pursuit movement)是观察缓慢运动物体时,眼睛跟随物体的运动方式,这种运动的角速度最大可达50°/秒。如果物体运动速度大于50°/秒时,眼睛追随运动跟不上这一物体速度,则追随运动和快速扫视运动相结合,以保证运动物体在视网膜上的成像清晰可见。观察运动物体时,一般情况下是眼睛追随运动和扫视运动周期变换,眼睛出现不自主的震颤(nystagmus),眼球与物体运动方向一致的追随运动时期称为慢相;眼球与物体运动方向相反的扫视运动期称快相。观察运动物体的过程,眼睛震颤就是慢相(追随运动)和快相(扫视运动)交替的过程。人们阅读文字材料时眼睛进行着注视和扫视的周期变换,扫视速度较快约为50°-600°/秒,每次扫视历时10-80毫秒。扫视时无法形成有效知觉,只有注视时才会形成明确的知觉;但是对难度较大的文字材料的阅读,却伴有较多无意识的后向扫视。在对复杂景物的视知觉形成过程中,眼睛的注视运动不断地与扫视运动交替进行,注视点较多地投射在图形的轮廓线、轮廓线交叉处或断开处。对于有意义的景物或图形,注视点则多投射那些在理解或分辨上富有意义的部位,例如:观察照片识别人时,观察的注视点集中在眼、鼻、口和面部的轮廓线上。
(3)眼动中枢
眼动的神经中枢主要位于脑干网状结构,大脑皮层和小脑也存在眼动的高级中枢。双眼注视活动的中枢位于中脑网状结构、桥脑网状结构、上丘和顶盖前区。眼睛水平方向的运动中枢位于桥脑前部的网状结构;垂直运动的中枢存在于中脑网状结构。对于随意的眼动过程,除了脑干的这些低位中枢之外,视皮层和额叶眼区以及顶叶皮层对低位中枢发生调节作用,额叶前区直接投射脑干网状结构的传出部分,构成额叶—网状通路;顶叶—网状通路由下顶叶发出投射纤维与网状结构发生联系;额叶眼区尚有纤维经尾状核与黑质交换神经元后与上丘发生联系。这3条大脑皮层的下行纤维对眼动,特别是扫视运动发生复杂的调节作用。上丘和下丘脑的视前区接受视神经的侧支纤维,也接受大脑皮层的传出纤维,对眼的扫视运动和追随运动之间的协调性发挥神经调节作用。小脑,特别是小脑蚓垂和扁桃参与眼睛慢追随运动的中枢调节,使这种运动更准确、更精细。内耳的迷路结构及平衡感受器在头部位置变换时发出神经冲动,通过前庭—迷路反射机制参与眼动的调节,对于头部突然运动,眼睛仍能保持对客体的注视,具有重要作用。此外,眼动常与主体的情绪状态如恐惧、兴奋、兴趣和注意等复杂心理活动有关,网状结构通过内侧前脑束与边缘系统的联系发生着主要调节作用。
有许多方法可以记录和研究眼动的规律。传统的方法是以眼电图描记术(elec-trooculography)。在眼眶的上下左右各附着一个小电极,输入多导仪或脑电机中,就可以记录出眼的水平运动和垂直运动情况。这是由于眼的前部即角膜对眼球后壁间存在着5-6毫伏的电位差,眼前部为正电位。当眼动时,眼球电场的变化就可以经仪器记录出来。近些年更有许多精密的专用眼动仪,通过摄像装置和计算机采集眼动数据,使眼动的研究变得更精细。眼动已成为研究视觉生理心理学问题的重要方面。
无论是通过眼外肌引起的眼动还是眼内折光装置发生的折光调节作用,都是使外部景物在网膜上清晰成像的重要机制。只有在网膜上成像,才能激发起光生物化学与光生物物理学反应,产生视感觉信息。
(二)视网膜的光感受机制
视网膜的光感受机制包括光生物化学和光生物物理学两类反应。两者均发生在两类光感受细胞,即视杆细胞和视锥细胞之中。
1.光生物化学反应
视网膜光生物化学反应,包括光分解反应和光生化效应的放大反应两个过程。
(1)光分解反应
每个视杆细胞内大约含1千万个视紫红质分子,分布在细胞外段由细胞膜折叠而成的1千个膜盘上。每个视紫红质分子都由11-顺视黄醛和视蛋白缩合而成。光照射时,折叠的11-顺视黄醛分子链伸直变为全反视黄醛,并与视蛋白分离,造成视紫红质的漂白,这一过程称为光分解反应。
(2)光生化效应放大反应
每个视紫红质分子的光分解反应,可以直接激活几个分子的三磷酸鸟苷(GTP)与G-蛋白相结合的反应,使光生化效应放大了数倍,称为一级放大过程。GTP与G-蛋白的结合又激活了磷酸二酯酶(DPE),造成数以万计的第二信使分子(cGMP)的失活,形成光生化效应的二级放大。通过上述两级光生化效应的放大过程,将光分解反应的生化效应放大5万倍左右。所以,视网膜的光生化反应非常灵敏,即使是十分微弱或细腻的光化学变化,也会引起显著的光生化效应,导致光感受细胞膜电位的生物物理学变化。
2.光生物物理学反应
视网膜光感受细胞与神经纤维不同,在暗处的静息条件下,细胞膜静息电位仅为-20毫伏,神经纤维膜的静息电位是-70毫伏。两者静息电位差说明,在安静状态下,光感受细胞膜的钠离子通道是开放的;光作用时,钠离子通道关闭,膜超级化电位可达-40毫伏。这是光感受细胞产生兴奋的生物物理学基础,显然与神经纤维细胞膜去极化过程不同。所以,感受细胞兴奋过程的膜电位变化也不同于神经纤维的“全或无”定律。光感受器电位变化是一种级量反应,随光强度增加,感受器电位幅值增大。光感受器电位与光刺激强度的对数成比例。
式中I 0是感受器适应后的阈值强度,I是光强度,K是常数,V为静息电位(使用毫伏级单位)。从这一公式可知光感受器电位与光的相对强度有关,而不是对绝对光强度发生级量反应。此外,只有中等强度范围内光刺激引起的感受器电位变化才符合这一公式。而人眼光感受细胞对相差一百万倍的最弱光和最强光均能发生反应。感受细胞电位对弱光刺激比较灵敏,而对强光刺激则不灵敏,强度增加很多倍而感受器电位变化较小。感受器电位对强光和弱光反应的非线性表明,它对光刺激进行着有效的信息压缩。
3.颜色视觉信息的光生物化学基础
上述光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中,是产生明暗视觉信息的基础。颜色视觉的光生物化学基础在于视锥细胞内的视蛋白结构不同。现已知三种结构不同的视蛋白,分别存在于三种不同的视锥细胞中,但三者均含有与视杆细胞相似的11-顺视黄醛分子。所以,三种视锥细胞内的光化学反应过程与视杆细胞完全相同,其差异仅在于与11-顺视黄醛结合的三种视蛋白对不同波长光的敏感性不同。蓝紫色视锥细胞在420纳米波长光下的光生物化学反应最灵敏;绿色视锥细胞对530纳米的光最敏感;红色视锥细胞对560纳米光最敏感。
二、视觉信息的传递
通过眼的折光成像机制和眼动机制,将外界客体映入眼内,在视网膜上引起光生物化学和光生物物理反应,产生了视感觉信息。这些信息立即从光感受细胞向视网膜内其他四种细胞传递,再经视神经、视束和皮层下中枢,最后达视觉皮层,产生相应的视感觉。
(一)视网膜内的信息传递
视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层,由色素细胞组成,由此产生和储存一些光化学物质。内层是由5种神经细胞组成的神经层,从外向内依次为视感受细胞(视杆细胞和视锥细胞)、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。细胞联系的一般规律是几个视感受细胞与1个双极细胞联系,几个双极细胞又与1个神经节细胞相关。因此,多个视感受细胞只引起1个神经节细胞兴奋,故视敏度较差;但在视网膜中央凹部只有视锥细胞。每个视锥细胞只与1个双极细胞相联系,而这个双极细胞又与1个神经节细胞相联系。因此,中央凹视敏度最高。视锥细胞自中央凹向周围逐渐减少,所以中央凹周围的视敏度较差。视网膜神经节细胞发出的轴突集聚于视乳头,组成视神经。由此看来,光线穿过4层细胞的间隙,达外层的视感受细胞。视感受细胞以光化学反应为基础,产生神经信息,再向内逐层传递,达神经节细胞。在视网膜5种细胞中,由视感受细胞、双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系;由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系,发生侧抑制等精细调节作用。人眼视网膜上的光感受细胞总数约12600万个,其中视锥细胞仅为600万个,神经节细胞总数约100万个。1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞,构成视觉的最基本结构与功能单位,称之为视感受单位(receptive unit)。视网膜中央凹附近的视感受单位较小,而周边部分视网膜的感受单位较大。
除了神经节细胞之外,视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞,根据光的相对强度变化给出级量反应,这种级量反应是缓慢的电变化,不能形成可传导的动作电位,但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。在视网膜上对光刺激的编码,只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元,产生单位发放,对刺激强度按调频的方式给出神经编码。视网膜的横向联系中,水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程,只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程。
(二)视觉通路与信息传递
视觉通路始于视网膜上的神经节细胞,其细胞轴突构成视神经,末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体;而来自两眼颞侧的视神经,不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。视交叉前视神经的纤维来自同眼的神经节细胞;在视交叉之后的视束中,神经纤维则来自两眼同侧视野的神经节细胞。外侧膝状体是大脑皮层下的视觉中枢,由6层细胞所组成视束的交叉纤维止于1,4,6层,不交叉纤维止于2,3,5层。上丘和顶盖前区也接受视皮层的传出纤维联系。视神经、外侧膝状体、视皮层和上丘及顶盖前区的关系,是前面所讨论的眼折光成像功能的神经基础。外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层(V1),继而与二级(V2)、三级(V3)和四级(V4)等次级视皮层发生联系。V1区与简单视感觉有关,V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关,V4区主要与颜色觉有关。梭状回与人物面孔识别功能有关。
三、视觉信息加工与编码
人类视觉系统对千变万化的视觉刺激所引起的视觉信息,怎样加工和编码产生主观感觉,是视感觉生理心理学的核心问题。视觉中枢神经元感受野和视皮层的功能柱理论对此给出明确的答案。
(一)视中枢神经元的感受野
视感觉是各种空间知觉的重要基础。同样,空间编码又是视感觉中枢的重要功能基础。处于外部视野一定部位的视觉刺激,总会聚焦成像于视网膜相应位置上,与之对应的光感受细胞通过光生物学反应产生神经冲动,引起相应神经节细胞的兴奋,再将神经冲动传向外侧膝状体和视皮层的某些相应神经元。简言之,视野、视网膜和各级视中枢的某些神经元之间有着精确的空间对应关系。如果把细胞微电极插入视中枢的某个神经元上,记录其单位发放。与此同时,改变光刺激在视网膜上的投射部位,就可以找出能够影响每一神经元单位发放的视网膜区域,即该神经元的感受野。这种研究发现,神经节细胞和外侧膝状体神经元的感受野的形状和特点相似,即同心圆式的感受野;视皮层神经元则可能有简单型、复杂型和超复杂型等3种不同形式的平行线或长方形式的感受野。
视网膜神经节细胞感受野的解剖学基础是视觉感受单位,其生理学基础是侧抑制的机制。前面已经介绍,视网膜感受单位就是1个神经节细胞及与之发生机能联系的全部视网膜细胞,它包括光感受细胞、双极细胞、水平细胞和无足细胞。这些细胞产生的慢电位变化引起神经节细胞单位发放频率的变化。视感受单位大的神经节细胞,从较多光感受细胞中接受视觉信息,其感受野就大;中央凹附近的神经节细胞主要接受1个视锥细胞的视觉信息,其感受野就比较小。视网膜上相邻的神经节细胞,其感受野有一定的重叠,这是由于水平细胞和无足细胞横向信息传递所引起的;但是也正是这种横向神经联系,提供了侧抑制的细胞学基础。由于这种解剖学和生理学机制,使视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式,其中心区和周边区之间总是拮抗的。对感受野施予光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为开反应;相反,撤出光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为闭反应。在神经节细胞同心圆式的感受野中,其中心区光刺激引起神经节细胞开反应,周边区引起闭反应的神经节细胞称为开中心细胞;相反,其感受野中心区引起闭反应的,而周边区引出开反应的神经节细胞,称为闭中心细胞。
说明开中心细胞和闭中心细胞在中心区光刺激或周边区光刺激以及两区同时受到光刺激时单位发放的情况。当中心区和周边区同时受到光刺激,由于感受野上光对比度的变差,造成神经节细胞开反应和闭反应之间的差异变小。
感受野中心区和周边区同时受到均匀的光刺激,此时用数字8表示感受野中心区对神经节细胞的激活强度。用-4表示周边区受光照对神经节细胞产生抑制效应,两效应的总和结果对神经节细胞的激活强度仅为4;将感受野右侧1/4的光照遮掩,此时其遮掩部分不再引起抑制效应。中心区和周边区的效应总和造成神经节细胞激活强度为5;感受野右侧3/4的光照遮掩后,神经节细胞出现了抑制性效应。这一结果说明开中心型细胞在光照对比度与光亮度感知觉中的作用。光暗对比的边界线正好与感受野中心区和周边区吻合时,神经节细胞单位发放频率最高,主观亮度觉最强。
外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似,形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。
皮层神经元的感受野至少可以分三种类型:简单型、复杂型、超复杂型。简单型感受野面积较小,引起开反应和闭反应的区均呈直线型,两者分离形成平行直线,但两者可以存在空间总和效应,具有这种简单型感受野的皮层神经元,主要分布在皮层第Ⅳ层。复杂型感受野较简单型大,呈长方形且不能区分出开反应区与闭反应区,可以看成是由直线型简单感受野平行移动而成,也可以看成是大量简单型皮层细胞同时兴奋而造成的。具有复杂型感受野的皮层细胞主要分布在Ⅱ、Ⅲ层或Ⅴ、Ⅵ层。超复杂型感受野的反应特性与复杂型相似,但有明显的终端抑制,即长方形的长度超过一定限度则有抑制效应。总之,简单型的细胞感受野是直线形,与图形边界线的觉察有关;复杂型和超复杂型细胞为长方形感受野,与对图形的边角或运动感知觉有关。
(二)视觉信息提取的功能柱理论
如果说中枢神经元的感受野现象反映了视中枢的空间编码规律,那么,对视野空间内各种视觉特征所形成的感觉,则主要以视皮层的功能柱为基础。具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元,在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布,只对某一种视觉特征发生反应,从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。目前,大体有两种功能柱理论,即特征提取功能柱和空间频率功能柱。
1.特征提取功能柱
视觉生理心理学研究发现,在视皮层内存在着许多视觉特征的功能柱,如颜色柱、眼优势柱和方位柱。利用细胞微电极技术和脱氧葡萄糖组织化学技术,可以证明一些功能柱的存在。方位柱不仅存在于视皮层(枕叶17区),也存在于次级视皮层中。它们对视觉刺激在视野中出现的位置和方向的特征进行提取。方位柱宽约1毫米,由简单型、复杂型和超复杂型细胞组成,不仅对边界线、边角的位置,而且对其出现的方向与运动方向均能进行特征提取。每个神经元只能对线条/边缘处在适宜的方位角,并按一定的方向移动时,才表现出最大兴奋。在方位柱内,细胞的排列与各细胞对线条/边缘的方位角最大敏感性之间,总是规则地按顺时针或反时针方向依次排列。左眼优势柱与右眼优势柱各自为0.5毫米宽,左右相间规则性地排列着。每个柱内的细胞均对同一只眼所看到的图像给予最大反应。在眼优势柱之内,偶尔尚可见到插入的一些小颜色柱,其圆形柱的直径为0.1-0.15毫米。同一柱内所有细胞有相同的光谱特性。颜色特异性的变化与方位变化互不相关,说明方位柱与颜色柱是两套相互独立的机能单位,但颜色柱与眼优势柱发生重叠关系。
2.空间频率柱
尽管特征提取的功能柱理论,可以很好解释颜色、方位等某些视觉特征的生理基础,但对于外界千变万化的诸多视觉特征,是否都有与之相应的功能柱呢?这些都是特征提取功能柱理论所无法肯定回答的。然而,空间频率柱理论却试图对这种难题给出一种理论解释。
与上述特征提取的功能柱模型不同,视觉空间频率分析器的理论则认为视皮层的神经元类似于傅里叶分析器,每个神经元敏感的空间频率不同。例如,在视网膜中央区5°范围内,大脑皮层17区细胞和18区细胞之间敏感的空间频率显著不同,前者为0.3-2.2周/度,后者仅为0.1-0.5周/度。那么,什么是图像的空间频率呢?概括地说,每一种图像基本特征在单位视角中重复出现的次数就是该特征的空间频率。例如:室内暖气设备的散热片映入人的眼内时,在单位视角中出现的片数就是它的空间频率。显然同一物体中某种特征出现的空间频率与其对人的距离和方位有关。当我们观察暖气片时,随着我们站的距离和方位不同,映入眼内单位视角中的片数就有差异。一般地说,由远移近地观察同一客体时,其空间频率变小;反之,则空间频率增大。像暖气片这种以相等距离规律性重复排列的景物,类似于周期性正弦波,更多的景物特征不规则排列所形成的图形可以用傅里叶分析,将其分解为许多空间频率不同的正弦波式的规则图案,由不同的皮层神经元对其同时发生反应。换言之,任何复杂的图形均可由空间频率不同的许多神经元同时反应,对其加以感知。皮层神经元按其发生最大反应的频率不同,分成许多功能柱,称为空间频率柱。空间频率柱成为人类视觉的基本功能单位,对复杂景物各种特征的空间频率进行着并行处理和译码是视觉的基本生理心理学基础。