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第9章 知觉信息流

通过局部脑损伤病人知觉障碍和脑损伤部位的关系,正常人类被试通过不同知觉范式的无创性脑成像研究,以及灵长类动物的细胞电生理研究,揭示出一些脑知觉区之间如何相互作用,知觉信息如何加工,在哪一阶段上产生主体的知觉体验和清晰的知觉意识等。在这方面研究中的一个基本概念,称为信息流(information stream)。本节介绍知觉信息流在脑内是怎样传递与加工的。已有大量科学事实支持自底而顶的信息流和自上而下的信息流。近年发展出一个新的概念称为循环信息流(recurrent stream)。无论哪种信息流的传递方式,都可分为串行(serial processing)和并行(pararall processing)两类。前者是主要耗费时间资源和心理资源的加工方式,后者是主要耗费较多脑网络的空间的加工方式。

一、底—顶加工的信息流

神经解剖学发现的各种感觉通路,是底—顶信息流传递和加工赖以实现的结构基础。但是感觉通路只能作为产生各种感觉的基础;对于知觉过程还有更复杂的脑结构基础。在各类知觉中,对视知觉的研究较为精细。视知觉信息流,通过初级和高级两个层次的知觉通路顺序自底而顶地传递加工。

(一)初级知觉通路

初级知觉通路是由皮层下和皮层两级通路组成。皮层下知觉通路是来自视网膜神经节细胞的纤维,与外侧膝状体中的大细胞、小细胞和颗粒细胞发生联系,这三类细胞的纤维投射至视觉初级皮层,在这种投射过程中形成三条通路,即大细胞通路占全部投射纤维的10%(M通路);小细胞通路占全部投射纤维的80%(P通路)和颗粒细胞通路占全部投射纤维的10%(K通路)。皮层知觉通路是来自初级视皮层的纤维向次级视皮层投射过程中重新组合成的三条通路,分别为大细胞优势通路(MD),主要信息来自于皮层下的M通路;颜色优势通路(BD)和色柱间优势通路(ID),这两条通路的信息主要来源于皮层下的P和K通路。

皮层的三条知觉通路与皮层下的三条知觉通路不是简单的一对一的关系,而是重新交叉组合,实现对外部世界物理属性向客体综合知觉属性过渡的初级知觉功能。一种理论认为物理属性作为产生知觉的线索,分别是方位、光谱成分、双眼视差和速度。这四种知觉线索引发的知觉成分,分别是形状、颜色、深度(立体感)和运动知觉。MD通路具有深度知觉、运动知觉和空间关系的选择性知觉功能;BD通路具有颜色知觉和空间关系的调协知觉功能;ID通路具有方位选择性、深度知觉、颜色视觉和空间关系知觉功能。由此可见,三条皮层通路与三条皮层下通路,无论在结构上还是功能上都不是一一对应的,而是彼此互补的关系。

就皮层初级通路与下面所讲的高级知觉通路之间,也并非一一对应承接和重叠的关系,这是知觉功能冗余性的生理基础。MD通路提供有关眼动和其他运动信息,参与顶叶皮层空间关系和运动视觉功能,主要承接至背侧高级知觉通路;BD和ID通路承接至腹侧高级知觉通路,与图形模式、颜色和形状识别功能有关。

(二)大脑皮层的高级知觉通路

如果说皮层下初级知觉通路对外部世界或客体的物理属性,作为知觉线索的编码;而皮层初级知觉通路则实现由物理属性向知觉特征的过渡;那么皮层背、腹侧两个高级知觉通路,则实现人类知觉类别的信息加工,包括空间关系和运动知觉,物体和面孔知觉等。背侧通路的信息流实现了“这是哪里?”的知觉;腹侧通路实现“这是什么?”的知觉。

(a)V1.17区初级视皮层V2.18区次级视皮层V4.第四级视皮层MT。颞中回IT。颞下回Par。顶叶

(b)SC。上丘PV。枕核M。大细胞P。小细胞K。颗粒细胞LGN。外侧膝状核4Ca,4Cb。17区皮层第4层a,b亚层4A,4B。17区皮层A,B亚层细胞Blobs。17区色柱细胞区Inter blobs。17区色柱之间的细胞区V3.19区第三级视皮层Thick。18区内的厚带细胞区Thin。18区内的薄带细胞区Inter。厚薄带间区。

1.空间知觉的背侧通路

来自初级视皮层V1区(17区)的信息,经V2区(18区)和V3区(19区)到达颞上沟的尾侧后沿和底附近的颞中回(MT区)。MT区的神经元按照与视野对应的空间拓扑关系排列着。它除了从V3区接受逐层传来的信息外,还直接接收V1区的4B层神经元和V2区厚带内的两眼视差敏感神经元传来的信息。MT区神经元的感受野比V1区神经元大60-100倍。因此,MT区神经元对物体在空间中的相对位置关系,给出大视野反应;对视野各成分的向量和,发生总体反应。此外,MT区每个神经元的感受野周围都存在一个抑制区,这使得每个神经元对与背景运动方向相反的刺激物最敏感。所以,MT区不仅对视野中物体相对空间关系形成知觉,还对图形背景反向运动最敏感,产生物体运动知觉。颞中回将空间知觉和物体运动信息加工后继续传向颞上沟内沿(MST区)和颞上沟底(FST区)的神经元,MST区和FST区神经元的感受野比MT区神经元感受野还大,故对更大视野范围的物体空间关系和相对运动产生知觉,且可将三维空间关系转换为二维图像进行信息压缩。MST区和FST区的神经元受损,使眼对运动物体平滑性追踪运动能力丧失。MST区和FST区的神经元将空间和运动知觉信息继续传至顶叶的下顶区和顶内沟外侧沿的神经元,即物体运动知觉和空间知觉的高级知觉中枢。这里神经元的感受野比MST区和FST区神经元的感受野更大,不仅对物体和背景相对运动产生最灵敏反应,还对由远及近或由近及远的物体运动发生反应。此外,下顶叶神经元是一些多模式知觉神经元,除接受视觉信息外,还同时接受从前额叶、扣带回和颞上沟深部多模式神经元传来的信息。因此,下顶叶作为空间知觉和物体运动知觉中枢,同时还整合了视觉以外的信息,形成复杂的综合知觉,并在完成视觉引导的行为反应中发生重要作用。

2.物体知觉的腹侧通路

对物体及其细节产生完整而精细视知觉的神经通路,在猴皮层中沿着V1区→V2区→V3区→V4区,实现着物体方位、长度、宽度、空间频率和色调等信息加工过程。尽管V4神经元的感受野比V1区神经元大20-100倍,但两者本质区别却在于V4区神经元感受野周围存在着较大的抑制性“安静带”。这种生理特点赋予V4区神经元以物体及其背景分离的功能。V4区的颜色敏感神经元的感受野也具有周边抑制区的生理特性,便于将物体及其背景的色调分离开。因为神经元对其视野内物体色调的波长发生最大兴奋时,对其背景上相同波长的光,却出现最大的抑制效应。即使物体的颜色与背景颜色相似,也可以产生边界或轮廓清楚的物体知觉。V4区的信息主要传至颞下回(IT区),对物体细微结构进行更精细的加工和识别。IT区可分为结构和机能特性不同的两个区:靠近枕叶部分为后区(TEO区)和颞下回前部的前区(TE区)。前区神经元的感受野大于后区,后区对同类物体的细微差异可以较灵敏地加以鉴别;前区对熟悉物体可较快给出确认反应,说明前区与物体的记忆功能有密切关系。

二、自上而下加工的信息流

知觉信息流流动于非常复杂的皮层—皮层网络之中,以视知觉功能而言,猴32个视皮层区之间,每个区平均有10个特异的传入和10个传出。目前已有实验研究报道的皮层—皮层间视功能联系三百多条,只占理论值的三分之一。这些功能联系并非都是实现底—顶加工的信息流,其中很多实现自上而下加工的信息流。按着自上而下的信息流距离,可分为短、中和长三类反馈联系。

(一)短距反馈联系

一般而言,相互作用的皮层区之间具有双向联系,例如V1区投射至V2区是底—顶信息流。同时也伴有V2区反馈至V1区的自上而下的信息流。这类两层间的下行信息流是短距自上而下的信息流。

(二)中距反馈联系

在背侧通路中,V3区甚至颞中回的V5区向V1区的反馈通路,终止于V1区的4B层,参与对不同空间尺度上或以不同速度运动的物体,产生的空间运动知觉。这类跨过三个区以上的是中距离的自上而下的信息流。

(三)长距反馈联系

考斯林(S。M。Kosslyn)等人,1999年利用PET和rTMS相结合的技术,令被试闭目想象一些长度不同的条纹时,V1区视皮层出现了激活。当用透颅磁刺激枕叶内侧V1区,使之功能受到抑制时,则被试不能完成想象任务。这些事实证明,即使发自视觉系统以外更高层次的自上而下的知觉想象,初级视皮层也是必要的参与者。从而证明,从最高层次到低层次初级视皮层信息流存在的重要作用。

三、循环信息流

跨入21世纪以来,对知觉信息加工过程的研究,已从定性的描述进入精细定量分析。2001年初,绍坡(S。J。Thorpe)等人总结大量研究报告,将猴对物体图片分类的视知觉反应中,在脑内信息加工的时间进程,归纳为一张信息流程图。在这张从知觉信息的传入到传出的分类知觉反应总时间大约是180-260毫秒,时间长短取决于知觉客体的复杂程度。物体呈现在猴的眼前,大约20-40毫秒时视网膜神经节细胞就会出现神经脉冲发放的变化。30-50毫秒在外侧膝状体,40-60毫秒在初级视皮层,50-70毫秒在V2区,60-80毫秒在V4区,70-90毫秒在颞下回后区,80-100毫秒在颞下回前区形成明确的分类视知觉反应。100-130毫秒时在前额叶皮层形成知觉反应决策。140-190毫秒时在中央前回运动区产生反应的指令,沿锥体束传出。160-220毫秒时脊髓运动中枢兴奋,180-260毫秒之间猴前肢运动,做出分类知觉反应。这种知觉信息流程实际上是底—顶信息流程。人脑的细胞层次和神经网络比猴复杂得多。因此,人类物体分类视知觉的信息流程时间可能比猴长几十毫秒。

拉莫和罗夫塞马(V。A。F。Lamme和P。R。Roelfsema)2000年底,提出另外一种知觉信息流程。他们认为不仅有底—顶信息流,而且还有皮层之间的横向信息流,以及距离不等的自上而下的反馈信息流参与物体分类视知觉过程。他们按照大量研究报告提供的数据,把知觉信息在脑内流程的延迟分为三种不同的性质:前向信息流(feedfor-ward)、反馈信息流(feedback)和循环信息流(recurrent)。他们认为物体呈现100毫秒之内视觉信息流是底—顶的快速传递,其速度很快,称为前向快扫描(feedforward Sweep),是无意识的知觉过程,并且是前注意水平的信息流。反馈信息流和循环信息流的参与才会伴有主体的知觉觉知(awareness)和主体的意识知觉。存在循环信息流的证据有三点,首先,各级视知觉皮层神经元,对相应知觉刺激的反应不是恒定的,当刺激物呈现于眼前不变时,各级知觉神经元神经脉冲发放的频率却不时变化。这种可变性是各层次知觉细胞相互作用不断协调的结果。其次,是在知觉过程中,刺激客体的物理特性不断变化时,皮层知觉神经元的兴奋水平变化不完全符合经典感受野的规律,这说明皮层神经元的兴奋水平,受来自高层次或同层次其他皮层神经元循环信息流的影响所致。第三,底顶信息流在100毫秒之内即可传递完毕,但许多复杂知觉任务需要200-300毫秒,细胞知觉反应有较长的潜伏期,这说明是循环信息流作用的结果。循环信息流是知觉觉知和注意,以及主体意识知觉的生理基础。拉莫在2003年又将循环信息流分为两类:一类是各层次视知觉皮层之间的循环信息流,参与现实物体的模糊性觉知,这类信息流大约发生在100-150毫秒的时程上,实现无意识的知觉。另一类循环信息流则大大超出物体视知觉皮层,在额叶、顶叶和颞叶很多皮层区之间的循环信息流。实际上,人们对物体产生清晰的意识知觉,离不开人们头脑中的经验和记忆,大范围循环信息流是产生意识知觉的基础,与记忆网络间存在着复杂的信息流,这类信息流大约发生在200-300毫秒的时程上。

本节从底—顶、自上而下和循环信息流三个方面说明知觉形成的脑机制。随着当代脑科学的发展,不断出现新的科学事实,深化我们对知觉脑机制的认识。例如黄(C。P。Hung et al,2005)等人,采用基于分类器的读出技术,对猴颞下回少于100个神经元的细胞群的知觉编码进行场电位分析,结果表明,猴颞下回一些神经元群的场电位,能以12.5毫秒的时间尺度,对外部知觉物体的位置、尺寸、类别等特征发生反应。这一事实对高级知觉通路信息加工的背、腹通路理论,以及循环信息流的理论提出了质疑。人类对脑的认识总是在各种挑战中不断深化不断发展着。

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