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第4章 植物的起源(3)

另外在40年代到50年代末,先后在印度发现了佛氏藻,在日本本土及加拿大西部沿海地区,发现了藻苔两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科植物,这种植物主要生长在潮湿的土壤上,偶尔也生长在树木上,植物体由许多丝状藻丝构成,并交织在一起而呈垫状,其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞,有的丝状体向上,形成单列细胞构成的气生枝,此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物,植物体的结构也非常简单,它的配子体没有假根,只有合轴分枝的主茎,在主茎上有螺旋状着生的小叶,小叶深裂成2—4瓣,裂瓣成线形。有颈卵器,侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类,故以前在没有发现其颈卵器时,一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现,为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者,或多或少地提供了例证。

起源于裸蕨类

主张起源于裸蕨类的人,见到裸蕨类中的角蕨属和鹿角蕨属没有真正的叶与根,只在横生的茎上生有假根,这与苔藓植物体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内,有1中轴构造,此点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织,只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中,也可以看到输导组织消失的情况,如好尼蕨属的输导组织只在拟根茎中消失,而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。另外,按顶枝学说的概念,植物体的进化,是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊,而在藓类中的真藓中,就发现有畸形的分叉孢子囊。似乎也可以证明苔藓植物起源于裸蕨类植物。由于以上原因,主张起源于裸蕨类的人,认为配子体占优势的苔藓植物,是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来,由于孢子体的逐步退化,配子体进一步复杂化的结果。此外,根据地质年代的记载,裸蕨类出现于志留纪,而苔藓植物发现于泥盆纪中期,苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年,从年代上也可以说明其进化顺序。

以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法,直到今日尚不能确定何者为是,其主要原因是缺乏足够的论证,还有待于今后努力解决。

在苔藓植物门中,苔类与藓类相比,何者进化,何者原始,不同学者的见解也不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来,则首先出现的类型是有背腹面的叶状体,再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型,因而苔类发生在前,藓类在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来,则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型,然后再演变为具背腹之分的叶状体类型,因而藓类发生在先,苔类在后。若承认苔藓植物来源于裸蕨类,则在苔藓植物中孢子体最发达,配子体最简单的角苔为原始,再由角苔演变为其他苔类与藓类。

苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化,但茎、叶构造简单,喜欢阴湿,在有性生殖时,必须借助于水,这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植物的配子体占优势,孢子体依附在配子体上,而配子体的构造简单,没有真正的根和输导组织,因而在陆地上难于进一步适应发展,所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物,能良好的适应陆生生活。

裸子植物的起源与进化

裸子植物在系统发育过程中,植物体的次生生长由微弱到强;茎干由不分枝到多分枝;孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球;大孢子叶逐渐特化;雄配子体由吸器发展为花粉管;雄配子由游动的、多纤毛精子,发展到无纤毛的精核;颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化,使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件,而达到较高的系统发育水平。

在二叠纪的早期,亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境,许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物,因不能适应自然环境的变化,而趋于衰落和绝灭。而一群以种子繁殖的高等植物,即裸子植物,冈适应当时自然环境的变化却得到了发展而繁荣兴旺,成为当时地球上植被的主角。

古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝,自石炭纪的中、晚期起,地球上由于气候和其他自然因素的影响,丛林中的面貌,即植被也在发生变化,逐渐形成了4个不同的植物群:分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群;发育在亚洲东部的就称为华夏植物群“大羽蕨”。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件,植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的生境,分布着安加拉植物群(或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群)和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显,湿度和温度变化显著的环境,分布着冈瓦纳植物群“舌蕨”。

裸子植物在石炭纪和二叠纪之交,地球上自然环境开始发生了一系列的变化,华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱,并逐渐增加着强度和幅度,严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时,大规模的地壳运动,使陆地上升,面积和相对高度迅速增加,大片的沼泽于涸或消失。又随着海水的退却,滨海湿润而均匀的海洋性气候,也被严酷而多变的大陆性气候所代替,这些自然因素的变化,对于植物界的影响,更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡,新型的裸子植物逐渐兴旺起来。

裸子植物虽然到古生代末期之后,方始形成为陆地植物中的主要代表,它的历史可远溯到3.5亿年前,也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明,那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物,因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化,但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面从在地层中保存下来的生物历史的化石记录,简述裸子植物的发生和发展。

无脉蕨是中泥盆世的一种原裸子植物,树干高、茎粗的乔木,茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠,它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织,这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。

古蕨是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木,茎干具有次生生长的组织,输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞,茎于的顶端有1个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成柬地着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内曾发现大、小两种孢子。

无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物。却具有大、小孢子,羽状复叶,具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子,大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,从原裸子植物繁衍出更高级的类型。

裸子植物的进一步繁衍就是种子蕨的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现,上石炭纪是其极盛时期,少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨的“真蕨”,竟然以种子来进行繁殖,是当今知道得最清楚的种子蕨。叶为多回羽状复叶,甚大,叶轴上部分二叉;茎甚细,髓颇大,有形成层,维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成;小型的种子,外有1杯状包被,其上生有腺体,种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器,珠心的顶端有1突出的喙,喙外又有一垣围之,二者之间为贮粉室,其中有时可看见花粉粒,珠心之外有1厚的珠被,珠被是由若干个单位联合而成的,每一个单位代表着1个不育的大孢子叶,所以整个胚珠不是单个的孢子叶,而是聚合囊,珠心才是有效的大孢子囊。

在石炭纪、二叠纪化石中,还发现以髓木为代表的植物,也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期,也有许多种子蕨繁盛生长,不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员,还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨,这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚,但从叶的形态特征来看,很可能是一种比较进化的种子蕨,它的叶子像被子植物茄科的烟草叶,长可达数十厘米,叶脉也相似,都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时,繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群,故称之为华夏植物群。

在这一类群最古老、最原始的裸子植物中,有几个方面值得特别注意:(1)它们还没有花,但已形成种子,这在植物系统发育过程中,种子的出现比花和果实更早;(2)在种子中始终没有发现发育完善的胚,这是一种原始的性状;(3)在胚珠的贮粉室中,只有看到花粉粒,而未发现花粉管,这也是原始的性状之一。所以,种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型,并成为许多现代裸子植物的起点。

拟铁树植物即本内铁树和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。

拟苏铁植物,是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属,植物体皆矮小,茎有块状或柱状,茎的解剖构造上有1大髓,1薄层维管组织及1厚的皮层,茎的表面覆满已脱落的叶基,茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围;孢子叶球两性,即大、小孢子叶合成1孢子叶球;在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片,其上为1轮大型羽状的小孢子叶,基部相连成盘,小孢子囊排成两列,每个小孢子囊又分数室,为聚合囊;每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间,又有另1种苞片,棒形,顶端膨大,称为间生鳞片。种子无胚乳,而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物,极似铁树植物,但孢子叶球两性,成熟种子无胚乳,这在裸子植物中颇为特殊。因此,被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

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