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第8章 从灵魂到信息:研究生命的历史

(1)古希腊发育生物学的开端鼻祖:亚里士多德

古代梵文和古埃及文献都曾有对胚胎的描述,而第一个系统地从事发育学研究的是麦斯多尼·亚里士多德(公元前384~322年)他以文字方式记录了自己的发现,发明了一些沿用下来的术语。他不仅是一个博学的哲学家、教师(他曾是亚历山大大帝做王子时的老师),还是一个热忱的自然主义者。他写了第一本动物学教科书及生殖和发育方面的论文。对于有机体是如何产生的,亚里士多德强调以下4点:(1)自发地产生于腐败物,因为当时认为苍蝇和爬虫可能来自腐败物质;(2)出芽产生;(3)雌雄同体;(4)两性生殖。在他看来,卵子是卵生(oviparous)动物的繁殖工具;而哺乳动物、人及一些其他的胎生动物没有卵,雌性向后代提供均质物质,雄性提供**,**才是后代形体形成的起因。

亚里士多德将鸡蛋孵化不同时间后打开,描述了小鸡在鸡蛋内的发育。据观察,最初有一种均质物质,这种物质在形态发生过程中,需要一种模式。他发现,形体出现过程中,出现了一个“跳动点”,即跳动的心脏。

他认为,发育的目标是形成尔格(ergon,功的单位),正像是艺术家的目标是完成作品一样。他认为,塑造形体的要素是能量,这一要素包含了它的目的,也是最终的归宿。能量是效率和最终原因。为了达到物种特异性的结果,形成要素必须拥有一个最终结果的“预存思想”,因此,最终的原因和最终的能量将是灵魂。

亚里士多德说过,“它(灵魂)导致跟它相类似的个体产生。它的本质已经存在了,它仅仅维持它的存在,第一级灵魂能产生物种。”

与柏拉图一样,亚里士多德将灵魂区分为带来生命的营养灵魂、赋予感觉的动物感觉灵魂和导致思考的精神灵魂。

营养灵魂赋予植物再生的能力,也是动物发育成形的能力。在动物中,这一物质由母亲提供,哺乳动物则以排卵的方式提供。当时认为,精子将雌性物质凝集,激发并控制其发育。

亚里士多德对营养灵魂的存在和营养灵魂如何遗传的解释是模棱两可的:它存在于雌性物质中还是**里呢?与此相反,第二级灵魂即动物灵魂,只能从**遗传下来,从父亲传递到未来的孩子体内。动物灵魂控制感情和运动,精神灵魂是外在的、无痛楚的、纯能量的,“通过某个门”从外界进入人体。

亚里士多德对西方文明的影响持续了许多世纪,可能是由于他的赫赫威名,人们默默地接受了他对生养、受精和雌性决定等的论断。

(2)16世纪发育生物学的复兴

16世纪,胚胎学复兴。在padua学校,Vesalius,Fallopio,Fabricius de Aguapendente等人进行过卵巢和**的解剖。Volcher Coiter(1514~1576)详尽地研究了鸡胚发育,提出了卵子在卵巢中发生的观点,因而,被视为胚胎生物学之父。

英国解剖学和生理学家哈维(William Harvey,1578~1657)以发现脊椎动物机体的血液循环而著称,他采纳了亚里士多德的胚胎学研究,并将研究领域扩大到昆虫和哺乳动物(羊和鹿)。尽管哈维崇拜这位“哲学家”(即亚里士多德),但他仍坚持认为,自发生殖仅限于低等有机体,而在昆虫中,发育意味着变态,即从已有的形态转化到另一种形态。哈维与亚里士多德及其后的一些研究者一样,都将蛹视为卵。

哈维认为,高等动物的发育并不仅仅是变形(transfrmation),还有后天发生的,即创造合成,也就是说从均质的物质进行创造性的合成,逐渐形成新的统一体。哈维写着,“尽管出乎人们意料,我们坚持认为所有动物,即使是胎生动物及人类本身,都产生于卵细胞;首先是怀孕,继而胎儿发育都源于一种或另一种卵细胞,正如各种植物的种子一样。”

以后的文献将哈维的句子缩短为生命来自卵(拉丁语,omnevivumexovo),这可能受到哈维的胚胎学论文(Exercitationsde Generatione Animalium)卷首语的启迪——只有卵子可以产生生命“exovoomnia(拉丁语,意为所有事物来自卵)”的题语。然而,哈维所说的哺乳动物的卵与现代卵子涵义不同,哈维所说的卵更像在子宫这个“壳”里的卵裂球(blastocyst,发育时间较短的胚胎)。真正的哺乳动物卵子是由冯·贝尔(Carl Ernstvon Baer,1792~1876)发现的。

(3)预成论与机械论之争

继罗马博物学家Pliny之后,瑞士学者Konerd Gessner(1516~1565)报道,雌体怀孕后,生出一个肉团,随后把它舔成形,他可能尚未受到机械主义哲学的影响。而他的同胞Albertvon Haller(1708~1777)坚持彻底否定后成论,在这一点上,他与显微镜解剖的创建者列文虎克的观点一致。1683年,列文虎克(Antonivan Leewenhoek,1632~1723)写到,“人胎儿,尽管不如一粒豌豆大,却五脏俱全。”列文虎克在**内发现了微小 生物(animalcules),又叫zoa,后来,贝尔将zoa更名为精子细胞(spermatozoa)。列文虎克设想,他可能会看到雏形人(homunculi),即微小动物内的微小预成人。当时认为,雏形人增大后,成为胚胎。

同样,人们试图在所谓的昆虫卵——“蛹(pupae)”中看到微型的蚂蚁及蝴蝶成虫,正如植物的叶子与花来自芽一样。预先存在的人,只需逐渐展开。这些观点的优点在于迎合了机械论者的观点,他们认为,生命不过是遵从机械论规律,活生生的生物是一座可以与当时工匠们制作的精巧的天文钟比拟的真正的钟表。这种活机器究竟被视为无灵魂的,还是会活动的实体,这要依赖于各位作者的宗教和意识形态的地位。

预成论产生了一些难以解释的问题,例如:

若个体发育仅仅是预先形成的逐渐展开,难道所有世代在世界之初就已经存在了吗?答案是层层包裹:一代包裹着另一代,就像俄罗斯特有的玩具一样,一个套一个。按vallisneri(1661~1730)计算,远古母亲——夏娃的卵巢内含有两亿个这样的小人,一个套另一个。这个储备量直到世界末日也足够。法国的Genevan Charles Bonnet(1720~1793)精确地描述了蚜虫的孤雌生殖,于1764年写到,“大自然只要乐意,多么小的东西都能发挥作用。”

显微镜展示出了细胞,降低了看到预成形机体大小的限制,显微学家们不仅展示了卵细胞,还显示了精子。有人声称,预形成的雏形人预先存在于卵子(卵源论者)或精子(微小动物论者,雏形人论者)中。卵源论者的代表是著名的解剖学家马尔皮基(1628~1694)和斯瓦默丹(1637~1680)。

如果丢失的身体部分只能来自预形成的部分,部分身体的再生又如何解释呢?Lazzar Spallanzani(1729~1799)第一个实现了人工受精。他报道说,没有精子的条件下,青蛙卵就降解了。以狗做实验材料,他最终证明,要产生一个新个体,需要**和卵子共同存在,从而结束了预成论的争论(尽管他错误地认为**中游动的微小动物是寄生虫)。

(4)后天发生论和活力论的代表人物

沃尔夫(Caspar Friedrich Wolff,1738~1794)重新开始了对鸡胚的研究,他也看到了从均质的卵黄物质发育而来的新形态,并描述了后来变为成体结构的生殖叶(germleaves),这就是生殖层(germ-layer)理论的雏形。和史前的亚里士多德一样,也像所有他以后的活力论者一样,他得到的结论是,存在一种非物质(非颗粒)的东西,它是生命特有的力量。Immanuel Kant的同事Friedrich Blumentach(1742~1840)假想出一种尤其在生理上起作用的“成形力”,它可通过生殖细胞遗传。许多赫赫有名的生物学家都是活力论者,其中包括冯·贝尔,他发现了几种哺乳动物的卵子,并进行了深入的研究。贝尔得出结论,所有的脊椎动物都从生殖层上以基本相同的途径发育而来。他建立了冯·贝尔法则(von Baerlaw),即所有脊椎动物只有在通过一个非常相近的胚胎期之后,才发生了发育途径的分化。基于这个法则,海克尔(ErnstHaeckel,1834~1919)提出了非常有争议的“个体发育(ontogenetic)”或“生物发生规则”。这一理论坚持认为“个体发育是系统发育的缩微重演。”

1880年,Wilhelm His发表了《人胚胎的解剖学》,激发了人们对于人类胚胎学的兴趣。

法国实验胚胎学始于其形态学的研究传统。圣·伊莱尔(Etiennee Geoffry Saint Hilaire,1772~1844)是一个动物学家,也是当时居维叶(Geoges Cuvier,比较解剖学和古生物学的奠基人)的反对者中最有影响力的一位,他致力于解释异常发育(畸形)的原因,一度被研究鸡胚发育时粗略的方法所困扰。1886年,其同胞Laurent Chabry开始用更易得的具被膜的卵研究畸形发育。从此,非脊椎动物卵成为研究早期动物发育的首选卵的来源。

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