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第6章 脊索动物

脊索动物门是动物界最高等的一门,包含脊椎动物和原索动物,人们对它进行了广泛的研究。脊索动物大约有45000个种类,分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境中。有些类群进化为具有飞翔的能力。

脊索动物们的成立

由于文昌鱼、海鞘、柱头虫等分类地位的确定,导致重新审查动物界的分类。1874年赫格尔根据柯瓦列夫斯基的研究,把海鞘、文晶鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门———脊索动物门,下分三个亚门:尾索动物亚门(如海鞘)、头索动物亚门(如文昌鱼)、脊椎动物亚门(如鱼、蛙,蛇、鸟、兽等)。1884年,即在脊椎动物门成立十周年纪念时,威廉·伯特逊将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中,作为其中一个亚门:半索动物亚门,也叫口索动物亚门。伯特逊的理由是:(1)柱头虫除具腹神经索外,还具有背神经索,背神经索在颌部有空腔,相当于脊索动物的背神经管。(2)咽壁上具鳃裂。(3)它的口索,即口腔端背面伸至吻基部的一条短盲管,相当于脊索动物的脊索。从这时起,半索动物就被列入脊索动物门中。直到最近,也还是有人持这种观点,即把半索动物作为脊索动物中的一个亚门。但目前许多研究者持反对意见,认为口索并不是脊椎的同源结构,而很可能是一种内分泌器官。另外,半索动物具有许多非脊椎动物的特点。如:具腹神经索;开管式的循环系统;肛门位于身体末端;柱头虫的幼体(柱头幼虫)和棘皮动物的幼体(短腕幼虫)极为相似。就目前的研究资料来看,更多的人认为半索动物应从脊索动物门中抽出,另列为一门放入无脊椎动物中。

脊索动物的起源

脊索动物的起源问题至今仍有争议,据现存的低等脊索动物(尾索、头索类)的躯体结构来看,其祖先体内还无坚硬的骨骼,所以不能在古代的地层中留下化石,不易探求其起源。近百年来科学家用比较解剖学和胚胎学的材料来分析推断,提出假说:据推测,可能是一种蠕虫状的后口动物,具有脊索动物的主要特征,出生于地质年代古生代的早期,距今五亿年左右,称为原始无头类。近年,生物学家还采用了一些分子生物学的材料来进行研究,下面介绍两种重要的假说。

环节动物说,认为脊索动物起源于环节动物。理由是:两类都两侧对称、分节,有发达的体腔和各节的排泄器官。将蚯蚓背腹倒转,即有背神经索,与脊索动物的背神经管位置相似,血流方向也同于脊索动物。但其证据不足,无说服力。

棘皮动物说,认为脊索动物与棘皮动物具有共同的祖先。理由是:半索动物的成体有接近于脊索动物的特点,而胚胎发育和幼体形态都和棘皮动物极为相似,所以半索动物和棘皮动物亲缘关系密切。肌肉生化分析表明,棘皮动物、半索动物肌肉中同时含有肌酸和精氨酸,是处于无脊椎动物(含精氨酸)和脊索动物(含肌酸)之间的过渡类型。因此,把脊索动物和棘皮动物的亲缘关系肯定下来,主张这两类出自共同的祖先,这共同的祖先分两支发展,一支进化为棘皮动物,另一支进化为脊索动物。赞成此论点的人多。

脊索动物的分类

脊索动物是动物界最高等的一类,也是种类相当丰富的一个门。它包括低等动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等,以及较高等的脊椎动物如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。脊索动物门中的动物,根据其脊索、神经管、鳃裂的特点以及形态特征,可分为四个亚门:半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门中仅有脊椎亚门是进化的主干,其余三个亚门是在向脊椎进化途中生出的旁支。

半索亚门,又称口索动物,身体分为吻、颈和躯干三个部分,在吻部有一段类似脊椎的构造。单凭着这一小段“类脊椎”便能判断它是由无脊椎向有脊椎转变的一种过渡型动物,这类动物全部是海生,现在还活着的动物代表有柱头虫,化石代表有笔石。笔石是已经绝灭的群体海生动物,由于它的化石印迹像描绘在岩石层面上的象形文字,故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现,其地史期分布自中寒武纪至早石炭纪,其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛,且演化迅速,分布地广,绝灭也快,成为这种两个纪的标准化石之一,其种属可在世界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石,即使是专家,稍不留神也会认为它们是苔藓动物。确认笔石是半索动物,也还是近几十年的事情。

尾索亚门,幼体呈蝌蚪状,尾部有脊椎,但成年后尾巴消失,钻进沙土里栖息生活,属海生单体。这个亚门的动物比半索动物在脊椎长度上进化了一些,推测它是由半索动物的祖先分化出来的,可它的倒退比半索动物还大,已不会游泳,不能主动地觅食,只有斜插在沙滩中,等食物自动送上门来,海边渔民和海滨游泳池出售的海鞘,就是尾索动物的代表。

头索亚门,身体似鱼但无真正的头,终身都有一条纵贯全身的脊椎,背侧有神经管,咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来,头索动物要算相当进步的了,它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思,它全身无骨,体长2~5厘米,生活在浅海地区,因最初是在我国厦门同安县刘五店海屿的文昌阁发现的,故称此名。渔民们经常捕食,其捕捉的方法也很特别,根据它遇惊而喜钻沙的特点,先趟水走几次,然后把沙子挖起堆成堆,再盛一桶(盆)海水,用瓢舀起一瓢沙,在桶中慢慢澄,沙落鱼出,多的时候,一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡蛋裹上下油锅一炸,其味鲜美无比,又无骨刺鲠喉,常是渔家用来招待客人的佳肴。可惜现在已不多见了,随着沿海工业的发展,近海污染严重,文昌鱼也几乎不见踪迹了。

半索、尾索和头索动物,尽管都算脊索动物门,但都是低级的,连头都没有,故统统称为原索动物或称为无头类,它们也是动物进化中的侧支,真正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。

脊椎动物一般体形左右对称,全身分为头、躯干、尾三个部分,有比较完善的感觉器官、运动器官和神经系统。

脊椎动物最主要的共同特点是具有脊椎。脊椎是一条具弹性而不分节的白色轴索,起源于内胚层,起支持身体的中轴作用。在脊椎的背侧有中枢神经系统,是中空的神经管,起源于外胚层,大多数脊椎动物的神经管前部扩大成脑。在脊椎的腹侧有消化道,它的前端两侧有左右成排的小孔与外界沟通,这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊椎动物终身保留鳃裂,陆地脊椎动物仅在胚胎期具有鳃裂,后来发展成肺呼吸。

脊索动物们的主要特征

脊索动物门在动物界中是最高等的一门,现存的种类在形态结构上和生活方式上都有极其显著的区别。但从这些多样性中还是可以找出本门动物所具有的共性。脊索动物是在个体发育的全部过程或某一时期,具有脊索、背神经管和咽鳃裂的一类动物。此为脊索动物门动物区别于其他各门动物的三大主要特征。

一是脊索,位于脊索动物消化管背面,神经管腹面,支持身体的一条棒状结构。二是背神经管,脊索动物的中枢神经系统呈管状,位于脊索的背方,故称为背神经管。它有别于无脊椎动物,无脊椎动物为神经索,且实心,位于消化管腹面,背神经管存在于所有的脊索动物胚胎发育早期,后分化成脑和脊髓。三是咽鳃裂(实为两鳃之间的裂缝,开口于咽壁),咽鳃裂是脊索动物咽部两侧成对的裂缝,是一种呼吸器官。咽鳃裂在低等种类终生存在,如鱼等(头索动物、尾索动物);在某些种类幼体存在,如蝌蚪。有些种类仅胚胎期存在,如大多数脊椎动物。

脊椎动物之祖

据记载,文昌鱼最早是在福建的厦门市文昌阁前方的海水里发现的,因此而得名。还有人说,文昌二字起源于“文昌帝君”,说是文昌诞辰之日才有的,所以叫文昌鱼。1774年德国科学家佩拉斯认为它是一种软体动物,1836年英国耶尼尔把它称作两头类,1932年科学家博瑞将它定为鳃口类。除厦门地区外,后来在青岛、烟台乃至世界上其他地方陆续发现了文昌鱼。另外,文昌鱼的种类也不是仅此一种,全世界有12种。

文昌鱼其实并不是真正的鱼。它似鱼而非鱼,像蠕虫又不是蠕虫,两头尖尖,身体左右侧扁,样子就像一把外科用的手术刀,长不过60毫米,全身透明,喜欢生活在浅海有着贝壳碎片或棘皮动物碎片的粗而松的沙子里,爱吃叫作硅藻的单细胞藻类。它们不善于游泳,有时钻出沙来,借身体的左右摆动,游到另一个地方,迅速钻进沙里,然后将头露出来,从水里过滤食物吃。

高等动物包括鱼、龟、鸟、兽甚至我们人类,身体背部都有一条纵贯全身的脊梁骨,科学上称作脊柱。脊柱是由一节节的脊椎骨相连而成的。有脊椎骨的动物就叫做脊椎动物,尚没有脊椎骨的动物如虾、贝类、蚯蚓、蝴蝶等,往往称作无脊椎动物。在生物进化史上,脊椎动物是由无脊椎动物逐渐发展而来的,但脊椎骨并不是一步而成的:首先发展到有脊壳,再由脊壳慢慢骨化发展而成脊椎。

脊椎就是一条支持结构,像一根棍棒一样支撑着全身,当然它能弯曲,很有弹性。凡有脊椎的动物就称作脊椎动物。文昌鱼恰好就有这么一条纵贯全身的脊椎,甚至向前延伸到最前端,达到相当于脊椎动物头部的地方(文昌鱼还没有真正的头部),所以科学上就把文昌鱼叫作头索动物,它属于脊索动物门中的头索动物亚门。

这样看来,文昌鱼代表着由无脊椎动物发展到脊椎动物的过渡类型,起着承上启下的作用。所以,文昌鱼虽小,但它是世界上的稀有动物,对研究生物进化有着重要的意义。文昌鱼被发现以后,立即受到了科学家的重视,达尔文曾说,文昌鱼的研究是“伟大的发现,它提供了指示脊椎动物起源的钥匙”。

文昌鱼还是名贵海味佳品,并享誉世界。在300年前,仅厦门地区文昌鱼的最高年产即达282吨,在20世纪40~50年代能生产50~100吨。由于大家争相捕捞,到60年代每年只能捕到三四吨,70年代就根本形不成渔业了。为此,我国已将文昌鱼列为二类重点保护动物。

脊椎动物的分类

动物学根据自然界动物的形态、身体内部构造、胚胎发育的特点、生理习性、生活的地理环境等特征,将特征相同或相似的动物归为同一类。脊椎动物的分类大概有以下几种:

鱼类:有尾无四肢,尾分岔,用鳃呼吸,生活在水中,卵生动物,体温不恒定。

两栖类:有尾无四肢,幼体用鳃呼吸,生活在水中。它们的成体生活在陆地或水中,无尾有四肢,主要用肺呼吸,在水中时,可以用皮肤呼吸。卵生动物,体温不恒定。常见动物:蛙,蝾螈,大鲵(娃娃鱼)等。

爬行类:皮肤表面有角质鳞片或甲,用肺呼吸,卵生动物,陆地生活,体温不恒定。常见动物:陆龟,变色龙,鳄鱼等。

鸟类:身体呈纺锤形,前肢特化为翼,体表有羽毛,体温恒定,胸肌发达,骨骼愈合、薄、中空,脑比较发达。卵生动物、有喙无齿,身体表面有羽毛,用肺呼吸,大都能够飞翔。常见动物:鸭子,家鸽,鹅,鹦鹉等。

哺乳类:全身被毛,体温恒定,胎生,哺乳,用肺呼吸。蝙蝠是哺乳动物中,唯一能够飞翔的动物。哺乳动物是所有的动物中最高级的动物。最早的哺乳动物大约出现在2亿年前,目前它们是动物界中分布最广,功能最完善的动物。

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