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第3章 作物育种技术的发展(1)

作物育种始于植物驯化。引种与驯化不可分割,引种驯化的遗传学原理在于植物对环境条件的适应性及其遗传。气候相似性和生态相似性是引种驯化的生态学基础。遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律,为遗传学的诞生、育种工作开展奠定了坚实的理论基础。纯系学说认为,纯系内个体差异由环境影响造成,是不遗传的,故纯系内选择无效。然而在植物界,即使是严格的自花授粉植物,纯系的保持也只是相对的。杂交育种的杂交可以使双亲的基因重新组合,形成各种不同的类型,为选择提供丰富的材料;基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体,或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来,产生在各该性状上超过亲本的类型。诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异,进而培育成新的品种或种质的育种方法。它是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。其存在的主要问题是有益突变频率仍然较低,变异的方向和性质尚难控制。杂种优势是指杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高,或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。分子标记辅助选择技术是通过利用与目标性状紧密连锁的DNA分子标记对目标性状进行间接选择,以期早代就能够对目标基因的转移进行准确、稳定的选择,从而提高育种效率的一种分子育种技术手段,它不仅弥补了作物育种中传统选择技术准确率低的缺点,而且加快了育种进程,最终实现品种设计育种理念的新突破。

1.1植物的驯化与引种

1.1.1植物的驯化作物育种始于植物驯化。植物驯化是指通过人工栽培,自然选择和人工选择,使野生或外来植物能适应本地的自然环境和栽种条件,成为生产或观赏需要的本地栽培植物。

早在远古时代,由于人口增长、大量狩猎和过量采集使动植物减少,出现食物短缺,迫使人类开始种植可食植物,并选优淘劣,使优良特性保存、强化,经长期选择、定向培养,成为栽培的植物即作物,并分化出了许多品种。

1.1.2植物的引种驯化

从外地或外国引进栽培植物,在本地栽培,叫引种。引进来的物种或品种,有的表现很好,经过试验证明适合本地区栽培后,可以直接在生产上推广种植;有的表现不好,存在不适应现象,需要采用一些诸如杂交、定向选择、嫁接等技术措施,使其改变遗传性,以适应新环境,叫驯化。引种与驯化不可分割,前者是跨越地理空间的变化,后者是穿越时间的长期过程。

引种驯化非常重要。通过引种,可以发展本地区原来没有的作物类型,如马铃薯原产南美,16世纪中叶由西班牙引入欧洲,现已成为世界上十分普遍的粮食作物和蔬菜;也可以对引进品种通过试种、选择、鉴定,育成适合本地区推广种植的新品种;还可以只利用引进植物的优良性状或基因供育种利用。我国的600多种栽培植物中,玉米、甘薯、马铃薯、棉花、烟草、甘蔗、甜菜、花生、番茄等约一半都是从国外引进驯化而来。

1.1.3引种驯化的遗传学原理

植物的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。引种是植物在其基因型适应范围内迁移。不同植物种类,其适应范围相差很大,同一植物种类的不同品种间在适应性上也存在差异。

植物的基因只有在适宜的环境条件下才能表达,适宜的环境条件可以激活一些基因表达,因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。引种驯化的遗传学原理就在于植物对环境条件的适应性及其遗传。如果引种植物的适应性较宽,环境条件的变化在植物适应性反应规范之内,就是“简单引种”;反之,就是“驯化引种”。

1.1.4引种驯化的生态学原理

一般地讲,原产地与引种地之间,影响作物生长发育的主要因素应尽可能相似,只有这样才有可能引种驯化成功。气候相似性和生态相似性是引种驯化的生态学基础。

(1)气候相似性原理

20世纪初,德国慕尼黑大学迈依尔提出了“气候相似论”。他认为,“木本植物引种成功的最大可能性在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似的地方”。气候条件是指光温。

其实,能反映气候相似的方法还有很多,如美国生态学家克里门茨提出的“平行指示植物法”,苏联国立尼基塔植物园提出的“区系发生法”,以及“自然分布区气候因素确定法”和“植物类型相似确定”等。

(2)生态相似性原理

作物品种形成和生长发育所处的环境即生态环境要尽量相似(生态相似性)。生态环境中的主要因子有三种:气候生态因子(温度、日照、雨量、湿度)、土壤生态因子(土质、水分、pH值、盐分、其他离子)、生物生态因子(病虫及它们的小种和生物型、杂草)。

当物种移栽到另一环境,同一物种的变种,在生物学和形态学等方面形成与当地主要生态条件相适应的遗传类型即作物生态型,在温度、光照、湿度等气候条件影响下形成气候生态型,在土壤的理化特性、含水量、pH值、含盐量等因素影响下形成土壤生态型;在植物与其他生物(病、虫等)间不同的共栖关系影响下形成共栖生态型。

生态因子依据在不同阶段中的作用可分为主导因子,有害因子,限制因子等。引种时除对植物原产地生态环境进行综合分析外,还应分析影响植物生长发育的主导因子。

植物生长发育的某阶段或全过程会有一个或几个因子具有主导作用(主导因子)。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化,并使生物的生长发育也发生明显变化,如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

植物生长发育的阶段性,就是由于生态因子规律变化的结果,如季节性物候,昼夜温差等生态因子的规律性变化等。每一个生态因子对植物不同生长发育阶段的作用不同,如低温对冬小麦的春化阶段非常重要,但在光周期阶段却成为有害因子。

在众多环境因子中,那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。

植物在其生长发育过程中,虽然其生态因子不是等价的,但却具有同等重要性和不可代替性。如果缺少某些因子,便会影响其正常生长发育,甚至致其死亡。此外,在一定条件下,某一因子在量上的不足可由相近生态因子的增加或加强而得到补偿,且可获得相似的生态效应,如增加CO2的浓度,可补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的效应,这就是生态因子的可调剂性或补偿作用;如降雨量、湿度补偿温度;湿度补偿土壤酸度。

有些生态因子,如光、温、水、土壤养分等,直接影响或参与植物的新陈代谢;另一些生态因子,如海拔、坡向、纬度、经度等,通过影响光、温、水、土壤等因子,间接作用于植物。

(3)达尔文的引种驯化理论

达尔文的遗传变异学说认为,植物具有适应风土的能力,在新的环境下能产生遗传变异适应新环境。外界环境的改变、有性或无性杂交是植物变异的源泉。在自然界或人工引种条件下,通过自然选择或人工选择都可以保持、发展植物有利的变异、促进植物驯化。驯化是植物对新环境的适应,选择是人类驯化植物的基本途径。同一种植物分别于不同地区的不同个体,会产生多样性的变异或地理小种或类型。引种时应注意植物地理分布与不同分布区种以下的分类单位。

(4)米丘林的引种驯化理论

米丘林的风土驯化学说认为,遗传不稳定的幼龄植物即实生苗在新的环境下,可逐渐改变原来本性,适应新的环境条件,达到驯化效果。可采用逐步迁移种植的方法,将欲引种的植物逐渐移向与引种地相接近的地方,接近适应预定的栽培条件。米丘林还创造了混合授粉法、预先无性接近法和媒介法驯化植物。

1.1.5引种的一般原则

作物引种的一般原则是原产地和引入地之间应具有生态条件或气候条件的某种相似性。生存于同一环境条件下的植物群体常具有某些共同的基本属性,因而当引入地与原产地自然条件如纬度、海拔、日照、气温、雨量分布等相似时,一般生育期和经济性状变化不大,引种较容易获得成功。如原产南方的喜温短日照作物水稻,北移至低温长日照环境时,表现为生育期延长、抽穗推迟,其中晚稻品种常不能抽穗;而南移遇高温短日照环境时,则生育期缩短,营养体生长不良,以致蘖少、穗粒变小,产量锐减。喜冷凉长日照作物冬小麦南移至冬季暖和的环境时,常因不能满足其苗期对低温的要求而匍匐不起,或受短日照影响而延迟拔节、抽穗,不能及时成熟;北移则又因北方严寒而不能安全越冬。但如选择适当的品种类型,引种就可成功。当地区间生态环境差异较大时,可用种子繁殖的幼龄种苗或幼龄杂种材料加强培育管理,并逐步迁移种植,接受风土锻炼,使其在新环境中逐渐适应。这种风土驯化方法在林木、果树引种中常被应用。

1.1.6引种的注意事项

引种时要根据当地气候条件,结合生产需要和育种目标,有目的有计划地进行。所引入的物种或品种、类型可较多,而每个样品(种子、苗木)的数量可较少,并须严格检疫,防止病、虫、草害传入。为了尽快确定引入材料的利用价值,须建立引种观察圃网点,进行较全面的鉴定评价,并注意搜集包括该物种起源中心或变异类型较多的地区以及该作物主产区的信息,以便采取适当的培育措施,提高引种效果。

孟德尔学说与遗传因子

任何一门学科的形成与发展,总是同当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关,遗传学的形成与发展也不例外。遗传学杰出的奠基人孟德尔1822年出生于奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭,受擅长于园艺技术的父亲的影响与熏陶,自幼就爱好园艺。1843年,他中学毕业后考入奥尔缪茨大学哲学院,但因家境贫寒,被迫中途辍学。1843年10月,因生活所迫,他到奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年,孟德尔在维也纳大学系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时,他还受到了从事科学研究的良好训练。1854年孟德尔回到家乡,继续在修道院任职,并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。

1.2.1孟德尔的遗传试验

(1)孟德尔遗传定律——分离规律

1)杂交试验现象的观察。在孟德尔从事的大量植物杂交试验中,以豌豆杂交试验的成绩最为出色。豌豆具有一些稳定且容易区分的性状,这很符合孟德尔的试验要求。在孟德尔的杂交试验中,他全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。

他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作为亲本进行杂交。结果发现,无论是以高茎作为母本,矮茎作为父本(正交),还是以高茎作为父本,矮茎作为母本(反交),它们杂交得到的第一代植株(简称“子一代”,以F1表示)都表现为高茎。也就是说,就这一对相对性状而言,F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎,而另一亲本的性状——矮茎则在F1中完全没有得到表现。同样,纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时,无论是正交还是反交,F1植株全都是红花豌豆。正因为如此,孟德尔就把在这一对性状中,F1能够表现出来的性状,如高茎、红花,叫作显性性状,而把F1未能表现出来的性状,如矮茎、白花,叫作隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状杂交试验中,都得到了易于区别的显性性状和隐性性状。

在孟德尔杂交试验中,由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状,那么,相对性状中的另一个性状——隐性性状,是不是就此消失了呢?孟德尔继续自己的杂交试验工作。他让上述F1的高茎豌豆自花授粉,然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去,得到杂种F2的豌豆植株有高茎豌豆(显性性状)和矮茎豌豆(隐性性状)两种类型。孟德尔把这种现象称为分离现象。孟德尔在1064株F2豌豆中发现:高茎787株,矮茎有277株,两者数目之比近似于3∶1。孟德尔以同样的试验方法进行红花豌豆的F1自花授粉,在杂种F2的929株豌豆植株中,红花豌豆有705株,白花豌豆有224株,二者之比同样接近于3∶1。孟德尔还分别对其他5对相对性状做了同样的杂交试验,其结果也都是如此。

为了更好地说明分离现象,下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说。

纯合高茎豌豆(基因型DD)与纯合矮茎豌豆(基因型dd)杂交,F1代全部为杂合高茎豌豆(基因型Dd),F1自交时,产生两种不同类型的配子,一种是含有遗传因子D的配子,另一种是含有遗传因子d的配子,两种配子在数量上相等,各占1/2。因此,上述两种雌雄配子的结合便得到了F2代三种组合:DD、Dd和dd,它们之间的比接近于1∶2∶1,而在性状表现上则接近于3(高)∶1(矮)。

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