对生物进化理论有一些研究的人,可能都知道一个响当当的名字,那就是Ernst Mayr。他生于1904年,家乡是德国南Kempten,死于2005,活了100岁。他一生著作巨丰,发表了700多篇科学论文,写几十本书,得过许多奖及,哈佛大学的比较动物学博物馆是以他的名字命名的。连我们中国人中也有人要把自己写的书献给他。在他100岁生日时,<;科学>;发表文章为他祝寿,他死时,有很多科学杂志都发表文章纪念他,可算是生荣死哀,按照他在哈佛大学已故的同事Stephen Jay Gould 和Edward O.Wilson 的说法,迈尔不仅仅是20世纪最伟大的进化生物学家,也是那个世纪最伟大的生物学家。
要搞清他对进化理论到底做了什么贡献,也不太容易,他的很多书都是七八百页,内行人就是浏览一遍也得几个月。人物普遍认为他对进化生物学的贡献是在两个方面(Meyer 2005)。
1.有关物种的定义到底什么是物种?这在生物学上一直争论不休,迈尔与杜布赞斯基(Dobzhansky)一起提出了“生物学种”这个概念,将物种的定义为as groups ofinterbreeding populations in nature,unable to exchange genes with other such groups living in the same area。简单说来就是同一物种之间是可以交配,并能生出健康的子代,子代之间也可交配生出新的健康子代。马和驴可以交配,并能生出健康的子代骡子,但骡子之间不交配生出下一代骡子,所以马和驴不是一个生物种。迈尔与杜氏提“生物学种”概念是半个世纪多生物学界普遍接受的,是他正面贡献的一面。
在家畜的变异中,变化最明显要数各种大小的狗了。达尔文认为,各种大小的狗是几个不同种狗的后代,无法相信一个单一物种的狗种会产生如此大的变异。而实际上,所有品种的狗都可相互交配。例如1公斤奇瓦瓦和一个75公斤的大丹麦狗,它们体积之间的悬殊太大,而使交配困难(Patterson,1999)。而用人工受精的方式,将小奇瓦瓦狗的精子,放入大丹麦狗的子宫里,使它们的精卵有机会结合,受精卵就会生出健康的狗,这表明它们同属一种。这就是物种的生物学定义的意义。
2.地理隔离在新物种形成所起的作用
迈尔另外一个为生物界认为的重要贡献是提出了地理隔离在新物种形成所起的作用。他认为地理隔离这新物种形成中起了必不可少的作用,“种群通过地理隔离,比如被河流或山谷所分开,会阻止种群间发生同质化作用的基因流动。如果这种被隔离的种群(称为‘异域的’)随时间推移积累变异,则会导致种群间的分化,殖隔离则是这些进化历史发生岐异的附带产物。”
在句话什么意思呢?迈尔的意思是:一个新的突变的个体如果没有地理隔离的话,那么新的突变的个体就会和周围的没有突变的个体交配,这样新的突变就会被稀释掉或叫不会固定,不会成为都带新的突变群体,也就不能成为新物种。可是一个简单的问题是,一个新生的突变个体不可能与地理隔离种对面的个体交配,难道突变体不能与同侧的个体交配?与同侧没有突变的个体交配,新的突变不一样会被稀释掉吗?
自从他于20世纪30年代提出理论隔离,科学家们按着他的思路,作了大量的工作,令人遗憾的是,很多新种与原种间并没有什么被河流或山谷所分开,而是经常在一起,生物学上叫同域成种。面对这些发现,他又发明了一个新的概念,叫微地理隔离。什么是微地理隔离?他让你想像在家里厨房中餐桌的对面有一个看不见隔离墙。这样,新的物种在任何地方发现,你都可以想象有地理隔离在他们中间。令人不解的是这一个荒唐的理论又成了为主流进化科学家接受。
有人说他是20世纪的达尔文,实际上对他和对达尔文都有点不公。达尔文的理论是说自然选择是生物进化的主要动力,而迈尔则说地理隔离是生物进化的主要原因,自然选择可有可无(如在中性突变中)。
缺乏过度化石一直是生物界的一大困惑。1972年由美国古生物学家N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德提“间断平衡”。严格说来,“间断平衡”理论并不能算一个真正的理论,或只能说是一个马后炮式的理论。它说:与其掩饰不如直面,我们不必去找什么过渡型的化石,化石就应该是是不间断的。但它最重要的缺陷是没有一个合理的生物学模型,即如何从生物上解释“间断平衡”的发生?
迈尔不再坚持他的由河流或山谷所产生的地理隔离了。他又說他當年还提出过“临域”(peripatric)的想法。这个“临域”物种生成的意思是大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的,迈尔把它称为物种形成“建立者效应(founder effect)”。迈尔特别喜欢這個的学术思想,认为是自已对进化生物学最为重要的贡献(Somit and Peterson 1992)。与河流或山谷所产生的地理隔离相同,这个“临域(peripatric)物种形成”理论也根本站不住脚。
我们可以按照迈尔思路走。比如说,有十只蓝眼睛的鸟从一大群鸟中飞出,并与其它的鸟隔离.由于突变,鸟的眼睛由蓝变黄。眼睛的黄色不会传染给蓝眼睛的鸟(我们假定黄色眼睛不是由传染病引起).如果这只黄色眼睛的鸟还能与蓝眼晶的鸟交配生子,那么眼睛的黄色鸟有可能选择或漂移的原因,频率不断增加,最后达到100%。正因为黄色眼睛的鸟还能与蓝眼晶的鸟交配生子,它们必然是一个生物种,而蓝眼睛的鸟与本来那一大群未隔离鸟是一个种。那么,黄色眼睛的鸟何时怎么变成一个新的生物种呢?难道一只黄眼睛鸟在单一时是一种鸟,如隔离起来和数量增加,就成为新种了?
如果这只黄色眼睛的鸟不能与蓝眼晶的鸟交配生子,那么黄色眼睛就已与蓝眼睛的鸟不是一个种.如没有同种的交配伙伴,那它根本就传不了代,就一代而亡.更谈不上新种的产生。如黄色眼睛与蓝眼睛的鸟不是一个种,它就是个有希望的怪物(HOPEAFUL MONSTER),它又是如何传代的?迈尔根本没认识到什么是问题的关键,或认识到,但不与回答,好象它不存在。种的生物学定义正是由迈尔和杜布氏大力提倡才得到普遍接受,而一到应用上,他们就自相矛盾。基本逻辑都错了,连自己创立的基本概念都用不对。
实际上,所谓“建立者效应”与生物进化由巨变产生的观点很类似,不但没有达尔文所说的生物为自然资源竞争,也没有什么由高山大河产生的地理隔离,完全是生物巨变理论的另一种说法,只不过他不愿承认吧了。
到了目前,有关地理位置的影响就不只迈尔所说的临域,隔离,而新种可在任何地理位置发生,可以是同域,旁域,就是说新物种与它们的原生种之间可是同处一地,或相邻,或相隔(Mayr 2001)。
从逻辑上来讲,如果一个因素决定一个事情的发生,那么个因素存在,事情会发生,那么个因素不存在,事情就不会发生。比如说季节是影响流感发生的一个因素,流感是在冬春季发生,在夏秋季不发生。而它不是影响艾滋病发生的因素,艾滋病可在一年四季都发生。新种在地理隔离或不隔离时都会发生,不是说明它与地理位置或隔离无关,地理隔离不是影响因素吗?
主流进化学家一个突出的特点就是反复无常。他们一会有说没有地理隔离新物种无法形成,一会有说有大量的物种是不需要地理隔离形成的,本来是自相矛盾,颠三倒四。当人们指出了他们的错误,他们就会说别人误解的他们的意思,没有理解他们的意思。看他们的书,一定要学会脑筋急转弯,一转就是180度。
迈尔到了晚年又有了新的观点,“他认为生物学是一门基于历史偶然性和众多不可预测与巧合因素而成的科学,与物理学的哲学,具有本质的不同。无定律(law)可言。规则(rule),而非定律,是人类在生物学里所能发现的全部东西。”(Mayr 1988)。
迈尔在他近80年的事业里,几易其理论.经常出尔反尔,自己否定自己。第一次的地理隔离把达尔文的放在了一边,第二次又“建立者效应”否定了自己,但又半遮半掩,不敢承认。他在上个世纪60年代说所有生物进化是通过小的突变在自然选择的积累中完成(Mayr 1963),到后来又说生物进化可由不同的途径完成,我们大家都对了一点,在生物界没有定律(LAW),只有规则(RULE),碰上哪都行。条条大路通“罗马”(Mayr 1988)。
我们在看看一些进化学家对他的评论:
迈尔的问题是他说了许许多多的事,常常相互矛盾,能发现的事他都说到迈尔说他自己是反对生物“巨变”理论的,而且说他为上“间断平衡”理论打下了基础,而在两者是完全不同的情况。
人非“圣贤”,谁能无过?一个科学家如果认为自己的理论是正确的,他应该坚持,如认为自己的理论是不正确的,就敢于纠正,而不是反复无常,即使改变了,又让人不知不觉,如此可左右逢源,总以正确的代表出现。当前在生物学家中流行的“地理隔离”和“建立者效应”理论,就是这种毫无预见,但有不可证明为错理论。
参考文献
Mayr,E.(1988).Toward a new philosophy of biology :observations of an evolutionist.Cambridge,Mass.Belknap Press of Harvard University Press.
Mayr,E.(2001).What evolution is.p.176—187.New York,Basic Books.
Meyer,A.(2005).“On the Importance of Being Ernst Mayr.”PLoS Biology 3(5):
e152 Somit,A.and S.A.Peterson (1992).The Dynamics of evolution :the punctuatedequilibrium debate in the natural and social sciences.p.21—48.Ithaca,Cornell University Press“Mayr's hypothesis of peripheral isolates and genetic revolution must of necessity be a centerpiece of the punctuated equilibria theory.”.I believe I was the first author todevelop a detailed model of the connection between speciation,evolutionary rates,andmacroevolution (Mayr,1954).Although long ignored,my new theory of the importance of peripatric speciation in macroevolution is now widely recognized.Mayr's hypothesis of peripheral isolates and genetic revolution must of necessity be a centerpiece of the punctuated quilibria theory;it is the theory,for all practical purposes“