自花授粉作物品种是由大同小异的一些纯系所组成,经过一次选择,所得的单株(穗)都是遗传上的纯合体。只要该当选单株(穗)是优良个体,经过几年鉴定比较,如显著优于对照品种,即可作为新品种申请参加区域试验。这种方法简单,试验年限短。
但一个较纯的品种群体,个体间在基因型上还会有若干微小差异,经过一定时期在不同生态条件下种植,由于自然变异和自然选择的作用,逐渐发展为较明显的差异,便为继续选择提供了材料。如对水稻地方品种鄱阳早进行个体选择,于1933年育成了适应性广的南特号;1943年又由南特号育成了早熟、耐肥、丰产的南特16号。对南特16号再行个体选择,1956年育成了矮秆、抗倒的矮脚南特;此后又自矮脚南特中选育出早熟的矮南早1号,其性状已与鄱阳早迥然不同。从理论上说,连续选择对常异花授粉作物更为有效,因为一定程度的异交率可为扩大遗传变异提供条件。
纯系选择在20世纪50年代以前的稻麦等作物育种中曾起过巨大作用,目前对种植面积较小的作物或在生态类型较复杂、存在大量地方品种的地区,仍是重要的育种手段。但是由于它只能从原有群体中选出已有的变异类型,难以育成与原品种有显著差异的突破性新品种,因而存在一定的局限性。
(3)纯系育种的方法
从原有品种群体中选择优良个体(株、穗、铃、荚等),分别脱粒、保存,翌年每一个体的种子分别单种,通过个体后代间相互比较,选出优良单系。这种方法即个体选择法,是纯系育种的关键,其效果取决于以下一些因素:
1)基础材料。供个体选择用的品种群体要经济性状优良、适应性广、遗传变异率高。一般以当地大面积种植或由杂交育成的新推广品种为佳。前者经广大地区长期种植,类型变异较多,可提供较为丰富的遗传变异;后者遗传性状尚未充分稳定,仍有剩余变异可资利用。此外,品种引至新的生态条件下种植时,常会引起遗传基因的不同表达,出现与原产地不同的新类型,如其主要性状基本符合要求,则选择的余地更大。一般可对供选择的原有群体先进行品种比较试验,再从优良群体的繁殖区中选择优良个体。
2)选择标准。在肥力均匀、植株营养面积相近、管理措施一致的田块进行选择,可减少因环境差异引起的不遗传变异。凡所处条件优越者,如邻株矮小、晚发或缺株等,选择标准应适当提高;反之,受邻株影响较大或密度较高的地段,选择标准可酌情降低。
3)选择时间。品种性状是在不同的生长时期和条件下显现的,故以分阶段在各个性状表现最明显、最易于区别其间的差异时鉴定,并分次选择为宜。如冬小麦的耐寒性在冬季或春季苗期,早熟性在抽穗、开花和成熟期,抗倒性在大风雨后,抗病性在各类病害盛发时期进行鉴定和选择等。对当选植株要随时做好标记,以便成熟时在田间根据阶段性表现进行综合评定和决选。收获后再按室内鉴定结果予以复选。
4)选择数量。一般纯系品种的自然变异频率较低,出现优良变异的机会更少。为提高选得优异个体的概率,供选择的原有品种群体不宜太小。如在一个新地区开展纯系育种工作,则其品种考察范围要扩大,个体选择的数量可自几千至几万;规模较小的也可选择几十、几百以至上千个个体。
(4)纯系育种的育种程序
1)株行(系)试验。又称株行(系)圃。即一个当选个体的种子栽种1行或几行(小区),相互进行比较。行长因作物和试验地条件而定,一般每隔9行(小区)种1行(小区)对照品种。通过田间观察、室内考种和初步测产,选留少数优良单系(由一个个体繁殖出的后代),升入鉴定圃。其中表现虽好,但性状尚有分离的,可继续从中选择优良个体,参加下一年的株行(系)试验。这种经2次以上的个体选择,称多次个体选择法。
2)鉴定圃试验:即上年当选的单系各成为一个品系,对之进行初步的产量比较。为此须采用适当的田间试验设计,重复2~3次,并设对照区,以便估测品系间在产量及其他经济性状上差异的显著性。生长期中应进行系统观察记载。最后根据产量、田间表现和室内鉴定结果,选出少数综合表现优于对照品种的品系,供进一步进行品种预备试验和比较试验。
3)品系比较试验:品系比较试验的方法与鉴定圃试验基本相同,但小区面积适当加大,重复3~4次,大都采用随机区组设计,参加比较试验的品系数较少。除生长期间系统观察记载经济性状和主要特征、特性外,还要进行抗性鉴定和品质分析,最后根据产量及其他各方面的综合表现,选出1~2个最优的品系作为本单位育出的新品种,申请参加区域试验。
品系试验可进行1~3年。在品系比较试验的后期可设置生产试验,探索品种的栽培要求,以便品种审定后能和相应的栽培技术1.4杂交育种杂交育种的概念杂交育种指不同种群、不同基因型个体间进行杂交,并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。杂交可以使双亲的基因重新组合,形成各种不同的类型,为选择提供丰富的材料;基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体,或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来,产生在各该性状上超过亲本的类型。正确选择亲本并予以合理组配是杂交育种成败的关键。
1.4.2亲本选配原则
根据育种目标要求,一般应按照下列原则进行亲本选配:
1)亲本应有较多优点和较少缺点,亲本间优缺点力求达到互补。
2)亲本中至少有一个是适应当地条件的优良品种,在条件严酷的地区,亲本最好都是适应环境的品种。
3)亲本之一的目标性状应有足够的遗传强度,并无难以克服的不良性状。
4)生态类型、亲缘关系上存在一定差异,或在地理上相距较远。
5)亲本的一般配合力较好。
杂交育种是培育新品种的主要途径。通过选用具有优良性状的品种、品系以至个体进行杂交,繁殖出符合育种要求的杂种群。在扩大杂种数量的同时要适当进行近交,加强选择,分化和培育出高产而遗传性稳定,并符合选育要求的各小群,综合为新品种。
1.4.3杂交方法
1)调节开花期。通过分期播种、调节温度、光照及施肥管理等措施,使父本、母本花期相遇。
2)控制授粉。在母本雌蕊成熟前进行人工去雄,并套袋隔离,避免自交和天然异交。
3)适期授以纯净新鲜花粉,做好标志并套袋隔离和保护。
用于杂交的父本和母本分别用P1和P2表示,其代表符号分别为♂和♀;×表示杂交。杂交所得种子种植而成的个体群称杂种一代(子一代),用F1表示。F1群体内个体间交配或自交所得的子代为F2、F3、F4等表示随后各世代。安排亲本或杂种成对使之交配的杂交方式有:成对杂交(单交)即两个不同品种或系统间的杂交,两亲可互为父母本(正反交);复合杂交,即几个品种分别先后进行多次杂交。回交是以杂种后代与亲本之一再交配的杂交方式。
1.4.4组合方式
杂交方式亲本确定之后,采用什么杂交组合方式,也关系育种的成败。通常采用的有单交、复合杂交、回交等杂交方式。
(1)单交
单交即两个品种间的杂交(单交),用甲×乙表示,由于简单易行、经济,所以生产上应用最广。
(2)复合杂交
复合杂交即用两个以上的品种、经两次以上杂交的育种方法。如果单交不能实现育种所期待的性状要求时,往往采用复合杂交,其目的在于创造一些具有丰富遗传基础的杂种原始群体,以期从中选出更优秀的个体。
复合杂交可分为三交、双交等。
三交是一个单交F1与另一品种的再杂交,可表示为(甲×乙)×丙。
双交是两个不同的单交F1的杂交,可表示为(甲×乙)×(丙×丁)或(甲×丙)×(乙×丙)。
(3)回交
回交即杂交后代继续与其亲本之一再杂交,以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法。当育种目的是企图把某一群体乙的一个或几个经济性状引入另一群体甲中去,则可采用回交育种。
杂交后代的选择采用个体选择法时,选择一般从子二代开始,因子二代变异范围最大,可望从中选出合意的变异体。到子三代已基本可以判断有无育成品种的希望,到子五代时,大多数性状和家系已相当稳定,定品种可在此进行。采用群体选择法时,一般子五代之前不进行个体选择,只进行群体选择并混养。在子五代至子八代开始进行个体选配,建立家系和确定品种。
1.4.5杂种后代处理方法
杂交创造的变异材料要进一步加以培育选择,才能选育出符合育种目标的新品种。培育选择的方法主要有系谱法和混合法。
系谱法是自杂种分离世代开始连续进行个体选择,并予以编号记载直至选获性状表现一致且符合要求的单株后裔(系统),按系统混合收获,进而育成品种。这种方法要求对历代材料所属杂交组合、单株、系统、系统群等均有按亲缘关系的编号和性状记录,使各代育种材料都有家谱可查,故称系谱法。
典型的混合法是从杂种分离世代F2开始,各代都按组合取样混合种植,不予选择,直至一定世代才进行一次个体选择,进而选拔优良系统以育成品种。
在典型的系谱法和混合法之间又有各种变通方法,主要有:改良系谱法、混合系谱法、改良混合法、衍生系统法、一粒传法。
不同性状的遗传力高低不同。在杂种早期世代往往又针对遗传力高的性状进行选择,而对遗传力中等或较低的性状则留待较晚世代进行。选择的可靠性以个体选择最低,系统选择略高,F3或F4衍生系统以及系统群选择为最高。选择的注意力也最高。因此随杂种世代的进展,选择的注意力也从单株进而扩大到系统以至系统群和衍生系统的评定。
试验条件一致性对提高选择效果十分重要,为此须设对照区,并采取科学和客观的方法进行鉴定,包括直接鉴定、间接鉴定、自然鉴定或田间鉴定、诱发鉴定或异地鉴定。杂种早代材料多,一般采取感官鉴定。晚代材料少,再做精确的全面鉴定。
1.4.6育种程序
育种程序一般包括以下环节:原始材料观察、亲本圃、选种圃、产量比较试验。
杂交育种一般需7~9年时间才可能育成优良品种,现代育种都采取加速世代的做法,结合多点试验、稀播繁殖等措施,尽可能缩短育种年限。
1.5诱变育种
1.5.1诱变育种简介诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异,再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株/个体,进而培育成新的品种或种质的育种方法。它是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。
1.5.2诱变育种发展简史
1927年,美国科学家缪勒发现X射线能引起果蝇发生可遗传的变异。1928年,斯塔特勒证实X射线对玉米和大麦有诱变效应。此后,瑞典尼尔松·埃赫勒和古斯塔夫森在1930年利用辐射得到了有实用价值的大麦突变体;托伦纳在1934年利用X射线育成了优质的烟草品种“赫洛里纳”;1942年,奥尔巴克发现芥子气能导致类似X射线所产生的各种突变,1948年古斯塔夫森用芥子气诱发大麦产生突变体。
20世纪50年代以后,诱变育种方法得到改进,成效更为显著,如美国用X射线和中子引变,育成了用杂交方法未获成功的抗枯萎病的胡椒、薄荷新品种等。
20世纪70年代以来,诱变因素从早期的X射线发展到γ射线、中子、多种化学诱变剂和生理活性物质,诱变方法从单一处理发展到复合处理,同时,诱变育种与杂交育种、组织培养等密切结合,大大提高了诱变育种的实际意义。
我国在宋朝宣和年间曾有用药物处理牡丹的根,从而诱发花色变异的记载。但用现代方法进行诱变育种,则始于20世纪50年代后期。1965年以后各地陆续用此法育成了许多优良品种并投入生产。
1.5.3诱变的方法
(1)物理诱变原理
应用较多的是辐射诱变,即用α射线、β射线、γ射线、Χ射线、中子和其他粒子、紫外辐射以及微波辐射等物理因素诱发变异。当通过辐射将能量传递到生物体内时,生物体内各种分子便产生电离和激发,接着产生许多化学性质十分活跃的自由原子或自由基团。它们继续相互反应,并与其周围物质特别是大分子核酸和蛋白质反应,引起分子结构的改变。由此又影响到细胞内的一些生化过程,如DNA合成的中止、各种酶活性的改变等,使各部分结构进一步深刻变化,其中尤其重要的是染色体损伤。由于染色体断裂和重接而产生染色体结构和数目的变异即染色体突变,而DNA分子结构中碱基的变化则造成基因突变。那些带有染色体突变或基因突变的细胞,经过细胞世代将变异了的遗传物质传至性细胞或无性繁殖器官,即可产生生物体的遗传变异。
(2)物理诱变方法
诱变处理的材料宜选用综合性状优良而只有个别缺点的品种、品系或杂种。由于材料的遗传背景和对诱变因素的反应不同,出现有益突变的难易各异,因此进行诱变处理的材料要适当多样化。